Псові

Псові Період існування: 37.8–0 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N пізній еоцен — наш час
Вовк (підвид Canis lupus lycaon)
Біологічна класифікація
Домен:	Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Синапсиди (Synapsida)
Клас:	Ссавці (Mammalia)
Ряд:	Хижі (Carnivora)
Підряд:	Псовиді (Caniformia)
Родина:	Псові (Canidae) Fischer, 1817
Підродини, триби, роди
рід †Prohesperocyon підродина †Hesperocyoninae підродина †Borophaginae підродина Caninae: † Leptocyon Urocyon триба пси (Canini): Atelocynus Cerdocyon Зорро (Lycalopex) † Dusicyon Гривастий вовк (Chrysocyon) Чагарниковий собака (Speothos) Lupulella Гієновий собака (Lycaon) Куон (Cuon) Пес (Canis) триба Лисиці (Vulpini): Лисиця (Vulpes) Єнот (Nyctereutes) Вухата лисиця (Otocyon)
Вікісховище: Canidae

Псо́ві^[1][2][3] або пся́чі (Canidae) — родина ссавців ряду хижих підряду псовидих, багато видів якої одомашнили. Тварини поширені на всіх континентах, окрім Антарктиди. Представлена в Австралії динго, Canis familiaris dingo, підвидом, введеним людиною в доісторичні часи. Викопні рештки Canidae датуються олігоценом і міоценом. У першу чергу плотоїдні, але більш всеїдні, ніж багато хижаків, приймаючи як харчі безхребетних, рослинну їжу і падло. Родина містить ≈ 38 сучасних видів^[4].

У фауні України псові (Canidae) представлені 5 видами — із триби псів (Canini): вовк (Canis lupus) і шакал (Canis aureus), а із триби лисиць (Vulpini): лисиця звичайна (Vulpes vulpes), лисиця корсак (Vulpes corsac) та інтродуцент єнот уссурійський (Nyctereutes procyonoides).

Родина об'єднує типових хижих, як правило, середніх за розміром. Довжина тіла від 50 см (дрібні лисиці) до 160 см (вовк). Тулуб подовжений. Голова витягнута, вуха стоячі. На передніх лапах по 5 пальців, на задніх — по 4; тільки у вовка строкатого на передніх лапах їх 4; у домашніх собак на задніх лапах іноді буває по 5 пальців. Кігті тупі. Хутро густе, зазвичай пухнасте. Хвіст довгий, пухнастий. Забарвлення шерсті різноманітне: однотонне, крапчасте, плямисте, іноді дуже яскраве.

У зв'язку з м'ясоїдним характером живлення, зубна система у псових різко вираженого різального типу: сильно розвинені хижі зуби й ікла. У більшості видів налічується 42 зуби; у куонів («червоних вовків») відсутні останні нижні кутні зуби і загальне число зубів — 40, а у кущового пса немає і задніх верхніх кутніх, так що у нього разом 38 зубів. А у лисиці великовухої в обох щелепах є по 4 кутніх зуба, і загальне число зубів досягає 48.

Представники родини псових поширені на всіх материках, за винятком Антарктиди і деяких океанічних островів. Мешкають в різноманітних ландшафтах; живуть і виводять потомство в норах або лігвах.

Ведуть поодинокий, сімейний або груповий спосіб життя; останній характерний для хижаків, що активно переслідують великих копитних тварин. Більшість видів м'ясоїдні, але нерідко харчуються падлом, комахами, рослинною їжею. Діяльні цілий рік, за винятком єнота уссурійського, який на зиму впадає у сплячку.

В більшості випадків моногамні, розмножуються 1 раз на рік, приносячи найчастіше 3–4 сліпих дитинчат, деякі до 13–16.

У процесі еволюції хижих ссавців родина Псові була представлена двома вимерлими підродинами — Hesperocyoninae та Borophaginae, а також сучасною підродиною Caninae. До підродини Caninae належать усі нині живі псові та їхні найближчі викопні родичі.^[5] До цієї підродини належать усі сучасні псові та їхні найближчі викопні родичі.^[6]

Усі сучасні псові як група утворюють зубну монофілетичну лінію разом із вимерлими борофагінами; обидві групи мають двогорбкову будову нижнього хижого зуба з розвиненим талонідом, що надає цьому зубу додаткових можливостей у пережовуванні. Разом із розвитком чітко вираженого горбика ентоконіда на нижніх зубах, розширенням талоніда першого нижнього моляра, відповідним збільшенням талоніда верхнього першого моляра та редукцією парастиля ці ознаки відрізняють пізньокайнозойських псових і є ключовими характеристиками їхньої клади.^[6]:p6

Котоподібні Feliformia та собаковиді Caniformia виникли в межах Carnivoramorpha приблизно 45–42 млн років тому.^[7]

Родина Canidae вперше з’явилася в Північній Америці в пізньому еоцені (37,8–33,9 млн років тому). До Євразії псові поширилися лише в пізньому міоцені, а до Південної Америки — у пізньому пліоцені.^[6]:p7

Ця кладограма показує філогенетичне положення псових у складі ряду Хижі:^[6][8][9]

Псові — різноманітна група, що налічує близько 37 видів, які варіюють за розмірами від гривистого вовка з його довгими кінцівками до коротконогого кущового собаки. Сучасні псові населяють ліси, тундри, савани й пустелі в межах тропічних і помірних регіонів світу. Еволюційні взаємини між видами в минулому вивчали за допомогою морфологічних підходів, але останнім часом молекулярні дослідження дали змогу досліджувати філогенетичні зв’язки. У деяких видів генетична дивергенція була знижена через високий рівень потоку генів між різними популяціями, а в місцях гібридизації видів існують великі гібридні зони.^[10]

Хижі виникли після вимирання непташиних динозаврів 66 мільйонів років тому. Близько 50 мільйонів років тому або раніше, у Палеоцені, Хижі розділилися на дві основні гілки: псоподібних (собакоподібних) і котоподібних (котовидих). Приблизно 40 млн років тому з’явився перший упізнаваний представник родини псових. Названий Prohesperocyon wilsoni, його викопні рештки знайдено на південному заході Техасу. Основні ознаки, що дозволяють віднести його до псових, включають втрату верхнього третього моляра (частина тенденції до більш ріжучого прикусу) та будову середнього вуха зі збільшеною барабанною булою (порожнистою кістковою структурою, що захищає делікатні частини вуха). Ймовірно, Prohesperocyon мав дещо довші кінцівки, ніж його попередники, а також паралельні й щільно зближені пальці, що помітно відрізняються від розчепіреного розташування пальців у ведмедевих.^[11]

Невдовзі Canidae поділилися на три підродини, кожна з яких дивергувала в еоцені: Hesperocyoninae (близько 39,74–15 млн років тому), Borophaginae (близько 34–32 млн років тому) та Caninae (близько 34–30 млн років тому; єдина підродина, що збереглася донині). Представники кожної підродини демонстрували збільшення маси тіла з часом, а деякі мали спеціалізовані гіперхижі раціони, що робило їх більш схильними до вимирання.^{[12]:Fig. 1}

До олігоцену всі три підродини (Hesperocyoninae, Borophaginae та Caninae) вже з’явилися у викопному літописі Північної Америки. Найдавнішою та найпримітивнішою гілкою псових була Hesperocyoninae, до якої належав Mesocyon розміром із койота, що жив в олігоцені (38–24 млн років тому). Ці ранні псові, ймовірно, еволюціонували для швидкого переслідування здобичі в умовах відкритих луків; за зовнішнім виглядом вони нагадували сучасних віверових. Зрештою Hesperocyoninae вимерли в середньому міоцені. Один із ранніх представників Hesperocyoninae, рід Hesperocyon, дав початок Archaeocyon і Leptocyon. Від цих гілок відбулися борофагінова та канінова радіації.^[13]

Близько 8 млн років тому берингійський сухопутний міст дав представникам роду Eucyon можливість проникнути з Північної Америки до Азії, після чого вони продовжили поширення та колонізували Європу.^[14]

Роди Canis, Urocyon та Vulpes розвинулися з псових Північної Америки, де почалася канінова радіація. Успіх цих псових був пов’язаний із розвитком нижніх хижих зубів, здатних як до жування, так і до розрізання.^[13] Близько 5 млн років тому деякі представники Старого Світу роду Eucyon еволюціонували у перших представників Canis.^[15] У пліоцені, близько 4–5 млн років тому, у Північній Америці з’явився Canis lepophagus. Це була дрібна форма, схожа на койота, інші ж були вовкоподібні. C. latrans (койот) вважається нащадком C. lepophagus.^[16]

Утворення Панамського перешийка близько 3 млн років тому з’єднало Південну Америку з Північною Америкою, що дозволило псовим проникнути до Південної Америки та там розмножитися. Проте останній спільний предок південноамериканських псових жив у Північній Америці близько 4 млн років тому, і понад одне переселення через новий сухопутний міст є ймовірним, оскільки в Південній Америці представлено кілька ліній. Дві північноамериканські лінії, які зустрічаються в Південній Америці, це Urocyon cinereoargenteus і нині вимерлий Aenocyon dirus. Крім них, існують ендемічні види Південної Америки: гривистий вовк (Chrysocyon brachyurus), короткоухий собака (Atelocynus microtis), кущовий собака (Speothos venaticus), лисиця-крабоїд (Cerdocyon thous) та південноамериканські лисиці (Lycalopex spp.). Монофілія цієї групи була підтверджена молекулярними дослідженнями.^[14]

У плейстоцені з’явилася північноамериканська лінія вовків — Canis edwardii, яку чітко ідентифікують як вовка, а також Canis rufus, що, ймовірно, був прямим нащадком C. edwardii. Близько 0,8 млн років тому в Північній Америці з’явився Canis ambrusteri. Це був великий вовк, поширений по всій Північній і Центральній Америці, якого згодом витіснив жахливий вовк (Canis dirus), що пізніше поширився до Південної Америки в пізньому плейстоцені.^[17]

Близько 0,3 млн років тому сформувалася низка підвидів сірого вовка (C. lupus), які поширилися по всій Європі та північній Азії.^[18] Сірий вовк колонізував Північну Америку наприкінці ранчобреанського періоду через Берингію, щонайменше трьома окремими хвилями, кожна з яких складалася з однієї або кількох різних євразійських клад сірого вовка.^[19]

Дослідження мітохондріальної ДНК показали, що існує щонайменше чотири сучасні лінії C. lupus.^[20] Жахливий вовк співіснував із сірим вовком, але вимер під час масштабного вимирання, що сталося близько 11 500 років тому. Ймовірно, він був радше падальником, ніж мисливцем: його корінні зуби, схоже, були пристосовані до дроблення кісток, і він міг зникнути внаслідок вимирання великих травоїдних тварин, тушами яких живився.^[17]

У 2015 році дослідження послідовностей мітохондріального геному та повногеномних ядерних послідовностей африканських і євразійських псових показало, що сучасні вовкоподібні псові колонізували Африку з Євразії щонайменше п’ять разів упродовж пліоцену та плейстоцену. Це узгоджується з викопними даними, які свідчать, що значна частина різноманіття африканської фауни псових виникла внаслідок міграції євразійських предків, імовірно, одночасно з кліматичними коливаннями плейстоцену між посушливими та вологими періодами. Порівнюючи африканських і євразійських золотавих шакалів, дослідження дійшло висновку, що африканські зразки становлять окрему монофілетичну лінію, яку слід визнавати окремим видом — Canis anthus. Згідно з філогенією, побудованою на основі ядерних послідовностей, євразійський золотавий шакал (Canis aureus) відокремився від лінії вовк/койот близько 1,9 млн років тому, тоді як Canis anthus — близько 1,3 млн років тому. Послідовності мітохондріального геному свідчать, що ефіопський вовк відокремився від лінії вовк/койот дещо раніше.^[21]:S1

Родина псових поділяється на підродину псових (Caninae), дві вимерлі підродини †Hesperocyoninae і †Borophaginae, а також рід †Prohesperocyon із невстановленої підродини.

У складі родини розрізняють 13 сучасних родів і 38 сучасних видів, які поділяють на дві триби: лисиць (Vulpini) та псів (Canini) а також рід Urocyon, що є базальним до решти. У поданому нижче переліку цифрами вказано кількість сучасних (не вимерлих) видів. У галереї вміщено по одному зображенню кожного роду.

• Уроцион (Urocyon) (2 види, вкл.: Urocyon littoralis) — не належить ні до триби лисиць, ні до триби псів.

• Лисиця (Vulpes) (12 видів, у тому числі: Vulpes vulpes і Vulpes lagopus)
• Єнот — Nyctereutes (2 види, Nyctereutes procyonoides)
• Вухата лисиця (Otocyon) (1 вид: Otocyon megalotis)

• 
  Vulpes vulpes
• 
  Otocyon megalotis
• 
  Nyctereutes procyonoides

• Пес — Canis (7 видів, у тому числі Canis lupus)
• Atelocynus (1 вид, Atelocynus microtis — «Коротковухий пес»)
• Cerdocyon (1 вид, Cerdocyon thous — «Лисиця крабоїд»)
• Chrysocyon (1 вид, Chrysocyon brachyurus — «Вовк гривистий»)
• †Dusicyon (3 вимерлі види, у тому числі Dusicyon australis — «Фолклендський вовк»)
• Куон — Cuon (1 вид, Cuon alpinus — Куон гірський)
• Lycaon (1 вид, Lycaon pictus — «Вовк строкатий»)
• Lupulella (2 види: шакал смугастий і чепрачний)
• Зорро (Lycalopex, syn. Pseudalopex) (6 видів, вкл.: Lycalopex fulvipes)
• Speothos (1 вид, Speothos venaticus — «Пес кущовий»)

• 
  Canis adustus
• 
  Lycalopex fulvipes
• 
  Cerdocyon thous
• 
  Chrysocyon brachyurus
• 
  Dusicyon australis
• 
  Cuon alpinus
• 
  Lycaon pictus
• 
  Speothos venaticus

Як правило, очікується, що зміни клімату грають переважну роль в еволюції біорізноманіття. Замість цього, конкуренція між різними видами хижаків виявилася більш важливою для псових Північної Америки. Родина псових виникла в Північній Америці близько 40 мільйонів років тому і досягла максимального різноманітності близько 22 млн років тому, коли понад 30 видів населяли континент. Сьогодні тільки 9 видів родини псових живуть у Північній Америці. Вони поступово збільшувалися в розмірі тіла і спеціалізувалися у становленні великих хижаків. Деякі з них перевищили 30 кг і були одними з найбільших хижаків на північноамериканському континенті. Хоча кілька великих м'ясоїдних сьогодні стикаються з більш високим ризиком вимирання, ніж дрібні види, автори дослідження не виявили жодних доказів аналогічної схеми для древніх видів собачих. Еволюційний успіх м'ясоїдних тварин неминуче пов'язане з їх здатністю отримати їжу. Це говорить про те, що представники родини котових, мабуть, були більш ефективними хижаками, ніж більшість з вимерлих видів в родині псові^[22].

• • Рід Leptocyon (24–16 млн років †)
    • Leptocyon vafer (16 млн років †)
    • Leptocyon vulpinus (24 млн років †)
  • Рід Urocyon (10.3–0 Ma)
• † Urocyon citrinus (2.588–1.806 Ma)
• † Urocyon galushai (4.9–1.8 Ma)
• † Urocyon minicephalus (1.8–0.3 Ma)
• † Urocyon progressus (4.9–1.8 Ma)
• † Urocyon webbi (10.3–4.9 Ma)
• Триба Canini
  • Рід Canis
    • Canis adoxus †
    • Canis ameghinoi †
    • Canis armbrusteri (1.8-0.3 млн років†)
    • Canis arnensis (3.4 млн років, †)
    • Canis cautleyi †
    • Canis cedazoensis (4.9-0.3 млн років†)
    • Canis donnezani (4.0–3.1 млн років †)
    • Canis edwardii (4.9-0.3 млн років†)
    • Canis (Eucyon) cipio (8.2 млн років †)
    • Canis etruscus (3.4 Млн років †)
    • Canis ferox (10.3-5.3 млн років†
    • Canis gezi †
    • Canis lepophagus (10-2 млн років)†
    • Canis michauxi †
    • Canis mosbachensis (0.787 млн років †)
    • Canis nehringi †
  • Підрід Xenocyon †
    • Xenocyon falconeri (2.6 млн років †)
    • Xenocyon lycaonoides (1.81-0.12 млн років†)
  • Рід Aenocyon †
    • Aenocyon dirus (1.8-0.11 млн років)†
  • Рід Cynotherium †
    • Cynotherium sardous †
  • Рід Theriodictis (1.2-0.01 млн років)†
    • Theriodictis platensis (1.8 млн років †)
    • Theriodictis tarijensis (1.8 млн років †)
    • Theriodictis (Canis) proplatensis (2.1 млн років †)
  • Рід Protocyon †
    • Protocyon orcesi †
    • Protocyon scagliarum †
    • Protocyon troglodytes †
  • Рід Dusicyon †
    • Dusicyon australis †
    • Dusicyon avus †
    • Dusicyon cultridens †
  • Рід Cerdocyon
    • Cerdocyon avius †
    • Cerdocyon ensenadensis †
  • Рід Speothos
    • Speothos pacivorus †
  • Рід Nurocyon †
    • Nurocyon chonokhariensis †
  • Рід Eucyon (8 млн років †)
    • Eucyon davisi (8.3 млн років †, probably ancestor of Canis)
    • Eucyon minor (8 млн років †)
    • Eucyon zhoui (8 млн років †)
    • Eucyon monticinensis(8 млн років †)
    • Eucyon odessanus †
• Триба Vulpini
  • Рід Nyctereutes (7.1 млн років — наш час)
    • Nyctereutes cf. donnezani (7.1 млн років †)
    • Nyctereutes cf. megamastoides (3.158 млн років †)
    • Nyctereutes donnezani (3.4 млн років †)
    • Nyctereutes megamostoides (2.6 млн років †)
    • Nyctereutes sinensis (3.4 млн років †)
  • Рід Vulpes (7 млн років до тепер)
    • Vulpes alopecoides (2.6 млн років †)
    • Vulpes cf. alopecoides (2.6 млн років †)
    • Vulpes cf. vulpes (0.1275 млн років †)
    • Vulpes galaticus (4.2 млн років †)
    • Vulpes riffautae (7 млн років †)
  • † Рід Metalopex
    • † Metalopex bakeri (10.3–4.9 Ma)
    • † Metalopex macconnelli (10.3–5.332 Ma)
    • † Metalopex merriami (10.3–5.332 Ma)
  • † Рід Prototocyon
    • †Prototocyon curvipalatus (пізній пліоцен — ранній плейстоцен)

• • Рід Archaeocyon (33.3-26.3 млн років) †
    • Archaeocyon falkenbachi (30.8-20.6 млн років) †
    • Archaeocyon leptodus (33.3-26.3 млн років) †
    • Archaeocyon pavidus (33.3-26.3 млн років) †
  • Рід Otarocyon (33.9-26.3 млн років) †
    • Otarocyon cooki (30.8-26.3 млн років) †
    • Otarocyon macdonaldi (33.9-33.3 млн років) †
  • Рід Oxetocyon (33.3-30.8 млн років) †
    • Oxetocyon cuspidatus (33.3-30.8 млн років) †
  • Рід Rhizocyon (30 млн років)
    • Rhizocyon oregonensis (30 млн років)
• Триба Phlaocyonini (30.8-3.6 млн років) †
  • Рід Cynarctoides (33.3-16.6 млн років) †
    • Cynarctoides acridens (24.6-13.6 млн років) †
    • Cynarctoides emryi (20.6-16.6 млн років) †
    • Cynarctoides gawnae (20.6-16.6 млн років) †
    • Cynarctoides harlowi (24.6-20.6 млн років) †
    • Cynarctoides lemur (30 млн років) †
    • Cynarctoides luskensis (24.8-20.6 млн років) †
    • Cynarctoides roii (30.8-26.3 млн років) †
  • Рід Phlaocyon (30–19 млн років)
    • Phlaocyon achoros
    • Phlaocyon annectens (22 млн років)
    • Phlaocyon latidens (30 млн років)
    • Phlaocyon leucosteus (22 млн років)
    • Phlaocyon mariae
    • Phlaocyon marslandensis (19 млн років)
    • Phlaocyon minor (30 млн років)
    • Phlaocyon multicuspus
    • Phlaocyon taylori^[23]
    • Phlaocyon yakolai (19 млн років)
• Триба Borophagini (33.3-16.6 млн років) †
  • Рід Cormocyon (30.8-20.6 млн років) †
    • Cormocyon copei (30.8-20.6 млн років) †
    • Cormocyon haydeni (24.8-20.6 млн років) †
  • Рід Desmocyon (25-16 млн років) †
    • Desmocyon matthewi (20.6-16.3 млн років) †
    • Desmocyon thompsoni †
  • Рід Metatomarctus (20.6-16.3 млн років) †
    • Metatomarctus canavus (20.6-16.3 млн років) †
    • Metatomarctus sp. A (16 млн років)
    • Metatomarctus sp. B (16 млн років)
  • Рід Eulopocyon (18–16 млн років)
    • Eulopocyon brachygnathus (16 млн років)
    • Eulopocyon spissidens (18 млн років)
  • Рід Psalidocyon (16 млн років)
    • Psalidocyon marianae (16 млн років)
  • Рід Microtomarctus (20.6-16.6 млн років) †
    • Microtomarctus conferta (23.0-5.33 млн років) †
  • Рід Protomarctus (18 млн років)
    • Protomarctus optatus (18 млн років)
  • Рід Tephrocyon (16 млн років)
    • Tephrocyon rurestris (16 млн років)
  • Підтриба Cynarctina †
    • Рід Paracynarctus (20.3-13.6 млн років) †
      • Paracynarctus kelloggi (20.3-13.6 млн років) †
      • Paracynarctus sinclairi (20.6-13.6 млн років) †
    • Рід Cynarctus (15.9-10.3 млн років) †
      • Cynarctus crucidens (11.6-10.3 млн років) †
      • Cynarctus galushai (16.3-13.6 млн років) †
      • Cynarctus marylandica (15.9-13.6 млн років) †
      • Cynarctus saxatilis (16.3-13.6 млн років) †
      • Cynarctus voorhiesi (13.6-10.3 млн років) †
      • Cynarctus wangi (12 млн років тому) †
  • Підтриба Aelurodontina (20-5 млн років) †
    • Рід Tomarctus (20.6-13.6 млн років) †
      • Tomarctus brevirostris (20.4-13.6 млн років) †
      • Tomarctus hippophaga (20.6-13.6 млн років) †
    • Рід Aelurodon (20.6-4.9 млн років) †
      • Aelurodon asthenostylus (20.6-13.6 млн років) †
      • Aelurodon ferox (16.3-10.3 млн років†
      • Aelurodon mcgrewi (16.3-13.6 млн років†
      • Aelurodon montanensis (16.3-13.6 млн років†^[24]
      • Aelurodon stirtoni (16.3-10.3 млн років) †
      • Aelurodon taxoides (13.6-5.3 млн років) †
  • Підтриба Borophagina (20.6-3.6 млн років) †
    • Рід Paratomarctus (16.3-10.3 млн років) †
      • Paratomarctus euthos (13 млн років)
      • Paratomarctus temerarius (16 млн років)
    • Рід Carpocyon (33.3-13.6 млн років) †
      • Carpocyon compressus (16.3-13.6 млн років) †
      • Carpocyon limosus (10.3-5.3 млн років) †
      • Carpocyon robustus (13.6-10.3 млн років) †
      • Carpocyon webbi (16.3-10.3 млн років) †
    • Рід Protepicyon (16 млн років)
      • Protepicyon raki (16 млн років)
    • Рід Epicyon (12-10 млн років) †
      • Epicyon aelurodontoides (10.3-4.9 млн років) †
      • Epicyon haydeni (10.3-4.9 млн років) †
      • Epicyon saevus (16.3-4.9 млн років) †
    • Рід Borophagus (12-5 млн років) †
      • Borophagus diversidens (5 млн років) †
      • Borophagus dudleyi (5.3-3.6 млн років) †
      • Borophagus hilli (10.3-3.6 млн років) †
      • Borophagus littoralis (13.6-10-3 млн років) †
      • Borophagus orc (5.3-4.9 млн років) †
      • Borophagus parvus (10.3-4.9 млн років) †
      • Borophagus pugnator (13.6-5.3 млн років) †
      • Borophagus secundus (13.6-5.3 млн років) †

• • Рід Cynodesmus (32–29 млн років)
    • Cynodesmus martini (29 млн років)
    • Cynodesmus thooides (32 млн років)
  • ?Рід Caedocyon
    • Caedocyon tedfordi
  • Рід Ectopocynus (32–19 млн років)
    • Ectopocynus antiquus (32 млн років)
    • Ectopocynus intermedius (29 млн років)
    • Ectopocynus siplicidens (19 млн років)
  • Рід Enhydrocyon (29–25 млн років)
    • Enhydrocyon basilatus (25 млн років)
    • Enhydrocyon crassidens (25 млн років)
    • Enhydrocyon pahinsintewkpa (29 млн років)
    • Enhydrocyon stenocephalus (29 млн років)
  • Рід Hesperocyon (39.74–34 млн років)
    • Hesperocyon coloradensis
    • Hesperocyon gregarius (37 млн років)
  • Рід Mesocyon (34–29 млн років)
    • Mesocyon brachyops (29 млн років)
    • Mesocyon coryphaeus (29 млн років)
    • Mesocyn temnodon
  • Рід Osbornodon (32–18 млн років)
    • Osbornodon brachypus
    • Osbornodon fricki (18 млн років)
    • Osbornodon iamonensis (21 млн років)
    • Osbornodon renjiei (33 млн років)
    • Osbornodon scitulus^[25]
    • Osbornodon sesnoni (32 млн років)
    • Osbornodon wangi^[23]
  • Рід Paraenhydrocyon (30–25 млн років)
    • Paraenhydrocyon josephi (30 млн років)
    • Paraenhydrocyon robustus (25 млн років)
  • Рід Philotrox (29 млн років)
    • Philotrox condoni (29 млн років)
  • Рід Prohesperocyon (36 Млн років)
    • Prohesperocyon wilsoni (36 млн років)
  • Рід Sunkahetanka (29 Млн років)
    • Sunkahetanka geringensis (29 млн років)

• Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.
• Список ссавців України: види, відомі за останні два століття — вебсайт Українського теріологічного товариства НАН України http://terioshkola.org.ua/ua/fauna/taxalist.htm
• Родина Псові у монографії «Види ссавців світу» (MSW3 2005) [1]
• Fahey, B. and P. Myers 2000. «Canidae» (On-line), Animal Diversity Web (англ.)

• Вовчі // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Теза, 2006.