YaChudo

Біологічна мережа

Переглядів: 0. Оновлено 10.10.2026.

Біологічна мережа — це метод представлення систем як складних наборів бінарних взаємодій або зв'язків між різними біологічними сутностями[1]. Загалом, мережі або графи використовуються для фіксації зв'язків між сутностями або об'єктами[1]. Мережу можна представити як матрицю N×N, де N — кількість вузлів, а записи якої показують, чи мають два вузли спільне ребро. Як правило, така матриця містить елементи 0 або 1, де 1 позначає наявність ребра. За потреби можна використовувати зважений граф, у якому кожному ребру присвоюється вага, що відображає ступінь релевантності або інтенсивності зв’язку між відповідними вузлами[1].

Приклад зваженої мережі (ваги також можна візуалізувати, надаючи ребрам різну ширину)

Історія мереж

Сім мостів Кеніґсберґа. Метою Ейлера було спроєктувати шлях, який би перетинав кожен міст лише один раз.

Ще в 1736 році Леонард Ейлер проаналізував проблему реального світу, відому як Сім мостів Кеніґсберга, що заклало основу теорії графів. З 1930-х по 1950-ті роки розвивалося вивчення випадкових графів. В середині 1990-х років було виявлено, що багато різних типів «реальних» мереж мають структурні властивості, що зовсім відрізняються від випадкових мереж[2]. Наприкінці 2000-х років безмасштабні та малосвітові мережі почали формувати появу системної біології, мережевої біології та мережевої медицини[2]. У 2014 році методи теорії графів були використані Франком Еммертом-Штрайбом для аналізу біологічних мереж[3].

У 1980-х роках дослідники почали розглядати ДНК або геноми як динамічне сховище мовної системи з точними обчислювальними скінченними станами, представленими як скінченний автомат[4]. Нещодавні дослідження складних систем також показали деяку далекосяжну спільність в організації інформації в проблемах біології, інформатики та фізики.

Мережі в біології

Мережі білок-білкової взаємодії

Показує взаємодію білків, що впливає на HUD

Білково-білкові мережі взаємодії (англ. Protein-protein interaction networks, PIN-и) представляють фізичні зв'язки між білками, присутніми в клітині, де білки є вузлами, а їхні взаємодії – неорієнтованими краями[5]. Через їх неорієнтовану природу важко ідентифікувати всі білки, що беруть участь у взаємодії.

Білково-білкові взаємодії (англ. Protein–protein interactions, PPI) є важливими для клітинних процесів, а також є найбільш інтенсивно аналізованими мережами в біології. PPI можна виявити за допомогою різних експериментальних методів, серед яких дріжджова двогібридна система є поширеним методом для вивчення бінарних взаємодій[6]. Нещодавно високопродуктивні дослідження з використанням мас-спектрометрії виявили великі набори білкових взаємодій[7].

Багато міжнародних ініціатив призвели до створення баз даних, що каталогізують експериментально визначені білок-білкові взаємодії. Серед них — Довідкова база даних білків людини, База даних взаємодіючих білків, База даних молекулярних взаємодій (MINT)[8], IntAct[9], та BioGRID[10]. Водночас було запропоновано низку обчислювальних методів для прогнозування таких взаємодій[11]. FunCoup та STRING є прикладами баз даних, у яких білок-білкові взаємодії, отримані з різних типів доказів, агрегуються та надаються для публічного доступу.

Нещодавні дослідження вказали на збереження молекулярних мереж протягом глибокого еволюційного часу[12]. Більше того, було виявлено, що білки з високим ступенем зв'язку, ймовірніше, є необхідними для виживання, ніж білки з меншим ступенем[13]. Це спостереження свідчить про те, що загальний склад мережі (а не просто взаємодії між парами білків) є життєво важливим для загального функціонування організму.

Генні регуляторні мережі (мережі взаємодії між ДНК та білком)

Показує взаємодію між ADRB2 та генами, специфічними для раку

Геном кодує тисячі генів, продукти яких (мРНК, білки) мають вирішальне значення для різних процесів життєдіяльності, таких як диференціація клітин, виживання клітин та метаболізм. Гени виробляють такі продукти за допомогою процесу, який називається транскрипцією, що регулюється класом білків, які називаються транскрипційними факторами.

Наприклад, геном людини кодує майже 1500 ДНК-зв'язуючих транскрипційних факторів, що регулюють експресію понад 20 000 людських генів[14]. Повний набір генних продуктів та взаємодії між ними утворюють генні регуляторні мережі (GRN). GRN регулюють рівні генних продуктів у клітині та своєю чергою клітинні процеси.

GRN представлені генами та транскрипційними факторами як вузлами, а зв’язки між ними як ребрами. Ці ребра є спрямованими, що відображає регуляторний вплив між двома вершинами. Наприклад, спрямоване ребро від гена A до гена B означає, що A регулює експресію B. Таким чином, такі спрямовані зв’язки можуть відображати як активацію регуляції генів, так і її пригнічення.

GRN зазвичай конструюються з використанням знань про регуляцію генів, доступних з баз даних, таких як Reactome та KEGG. Високопродуктивні технології вимірювання, такі як мікрочипи, RNA-Seq, ChIP-chip та ChIP-seq, дозволили накопичити великомасштабні транскриптомічні дані, які можуть допомогти в розумінні складних закономірностей регуляції генів[15][16].

Мережі коекспресії генів (мережі асоціації транскрипт-транскрипт)

Мережі коекспресії генів можна сприймати як мережі асоціацій між змінними, що вимірюють кількість транскриптів. Ці мережі використовувалися для забезпечення системного біологічного аналізу даних мікрочипів ДНК, даних РНК-секвенування, даних мРНК тощо. Зважений аналіз мереж коекспресії генів широко використовується для ідентифікації модулів коекспресії та генів внутрішньомодулярних вузлів[17]. Модулі коекспресії можуть відповідати типам клітин або шляхам, тоді як високопов'язані внутрішньомодульні вузли можна інтерпретувати як представників відповідних модулів.

Хроматинові мережі ДНК-ДНК

ДНК-ДНК хроматинова мережа області Hist1 миші, пов'язана на основі високої нормалізованої нерівноваги зв'язку
Це представлення мережевого вузла області Hist1 геному миші mm9. Зелені вузли – це 5 найвищих вузлів на основі значень центральності, тоді як усі інші вузли пов'язані з вузлом з найбільшим значенням зв'язку у відповідній матриці суміжності. Розмір вузлів базується на їх відповідних значеннях центральності.
Це теплова карта області Hist1 хабів геному миші mm9. Діапазон значень розраховується на основі значень розподілу зв'язків набору даних у цій області.

Усередині ядра ДНК постійно перебуває в русі. Постійні дії, такі як згортання геному та екструзія когезину, змінюють форму геному в режимі реального часу. Просторове розташування ниток хроматину відносно один одного відіграє важливу роль в активації або пригніченні певних генів. ДНК-ДНК хроматинові мережі допомагають біологам зрозуміти ці взаємодії, аналізуючи спільні риси між різними локусами.

Розмір мережі може суттєво варіюватися — від кількох генів до тисяч, тому мережевий аналіз є важливим інструментом для розуміння взаємозв’язків між різними ділянками геному. Наприклад, аналіз просторово зближених локусів у ядерній організації за допомогою картування архітектури геному (GAM) може бути використаний для побудови мережі локусів, у якій ребра відображають високий рівень просторової асоціації між геномними регіонами.

У таких мережах ваги ребер зазвичай відображають частоту або інтенсивність взаємодії між локусами. Побудова мережі може також включати фільтрацію або застосування порогових значень, щоб залишити лише найсильніші взаємодії. Це може реалізовуватися через відсікання певних генних локусів, використання квартильних порогів близькості або критеріїв експресії, що дозволяє зменшити рівень шуму та виділити біологічно значущі зв’язки для подальшої інтерпретації.

Перший графік зображує розташування області Hist1 геному миші mm9, великого кластера генів, що кодують реплікаційно-залежні гістони. Організація генів гістонів у цьому кластері виявилася практично ідентичною організації області Hist1 людини[18]. Дані, використані для розробки цього мережевого графіка, були виявлені за допомогою GAM[19]. Кожен вузол на графіку представляє геномний локус у геномі миші. Ребра між вузлами представляють нерівноважність зчеплення між пов'язаними вузлами, більшу за середнє значення по всіх 81 геномних вікнах. Початкові розташування вузлів на графіку були вибрані випадковим чином, але методологія вибору ребер перетворила графік на рудиментарне графічне представлення розташування геномних локусів по всій області Hist1.

Високопов'язані вузли в таких мережах взаємодії хроматину можна інтерпретувати як хаби та використовувати для визначення спільнот локусів, які частіше взаємодіють один з одним. Ці структури спільнот відображають модульну організацію, яка зазвичай спостерігається в біологічних та регуляторних мережах[20]. У підходах на основі хабів вузли призначаються спільноті хаба, з яким вони мають найсильнішу взаємодію, часто з обмеженнями, щоб гарантувати, що кожен вузол належить лише до однієї спільноти.

Такі мережеві представлення тісно пов'язані з візуалізаціями теплових карт, де дані взаємодії відображаються у вигляді матриці (матриці суміжності), в якій кожна клітинка представляє силу взаємодії між двома локусами. Закономірності, що спостерігаються на теплових картах — зокрема щільні блоки високої взаємодії — часто відповідають спільнотам, виявленим у мережевому представленні. Такий підхід дозволяє поєднувати графове та матричне представлення організації хроматину. Подібне порівняння ілюструється на наведених нижче графіках, де теплову карту та мережеві візуалізації можна безпосередньо зіставити між собою.

Метаболічні мережі

Це фосфорзалежна метаболічна мережа.

Клітини розщеплюють їжу та поживні речовини на малі молекули, необхідні для клітинної обробки, за допомогою серії біохімічних реакцій. Ці біохімічні реакції каталізуються ферментами. Повний набір усіх цих біохімічних реакцій у всіх метаболічних шляхах являє собою метаболічну мережу. У метаболічній мережі малі молекули виконують роль вузлів, і вони можуть бути вуглеводами, ліпідами або амінокислотами. Реакції, які перетворюють ці малі молекули з однієї форми в іншу, представлені як ребра. Можна використовувати мережевий аналіз, щоб зробити висновок про те, як відбір впливає на метаболічні шляхи[21].

Сигнальні мережі

Сигнальна мережа, що показує різницю між традиційним та мережевим біологічним поглядом

Сигнали передаються всередині клітин або між клітинами, формуючи складні сигнальні мережі, які мають ключове значення для організації тканин. Наприклад, сигнальний шлях MAPK/ERK передає інформацію від плазматичної мембрани до ядра через послідовність білок-білкових взаємодій, реакцій фосфорилювання та інших молекулярних подій[22]. Сигнальні мережі зазвичай інтегрують мережі білок-білкової взаємодії, мережі генної регуляції та метаболічні мережі[23][24]. Технології секвенування окремих клітин дозволяють витягувати міжклітинну сигналізацію, прикладом є NicheNet, який дозволяє моделювати міжклітинну комунікацію шляхом зв'язування лігандів з цільовими генами[25].

Нейронні мережі

Складні взаємодії в мозку роблять його ідеальним кандидатом для застосування теорії мереж. Нейрони в мозку тісно пов'язані один з одним, і це призводить до наявності складних мереж у структурних та функціональних аспектах мозку[26]. Наприклад, властивості мереж малого світу були продемонстровані у зв'язках між корковими ділянками мозку приматів[27] або під час ковтання у людей[28]. Це свідчить про те, що коркові ділянки мозку безпосередньо не взаємодіють одна з одною, але більшість ділянок можна досягти з усіх інших лише через кілька взаємодій.

Харчові мережі

Усі організми пов'язані між собою через харчові взаємодії. Якщо вид їсть або їсть інший вид, вони пов'язані у складну харчову мережу взаємодії хижака та жертви. Стабільність цих взаємодій була давнім питанням в екології[29].

Тобто, якщо певних особин видалити, що станеться з мережею (тобто, чи руйнується вона, чи адаптується)?

Аналіз мережі може використовуватися для дослідження стабільності харчових мереж і для оцінювання того, чи певні структурні властивості роблять їх більш стійкими. Крім того, мережевий підхід дозволяє моделювати наслідки вибіркового видалення видів і визначати, як це вплине на загальну структуру та функціонування харчової мережі[30]. Це особливо важливо, враховуючи потенційну втрату видів через глобальну зміну клімату.

Мережева медицина

Графіки функціональних, хворобливих та топологічних модулів.

Мережева медицина це нова галузь, яка застосовує принципи теорії мереж для розуміння молекулярних основ захворювань людини[31]. Замість фокусування на окремих генах або білках, вона досліджує, як патологічні стани виникають унаслідок локальних змін у складних біологічних мережах, зокрема мережах білок-білкових взаємодій, генетичної регуляції та метаболічних шляхів[31]. У цьому підході захворювання розглядаються як результат порушення специфічних «модулів захворювання», тобто груп взаємопов’язаних компонентів, чия колективна дисфункція сприяє розвитку патології[31].

Такий мережевий підхід дозволяє ідентифікувати гени, асоційовані із захворюваннями, аналізувати взаємозв’язки між різними хворобами та розробляти терапевтичні стратегії, спрямовані на множинні елементи біологічної системи замість однієї молекулярної мішені[31]. Крім того, мережева медицина підтримує підходи перепрофілювання лікарських засобів та інтеграції великомасштабних омних даних, виступаючи системним доповненням до традиційних редукціоністських методів і сприяючи розвитку прецизійної медицини[31].

Мережі міжвидової взаємодії

У біології попарні взаємодії історично були предметом інтенсивного вивчення. Завдяки останнім досягненням у науці про мережі стало можливим розширити попарні взаємодії, включивши особин багатьох видів, що беруть участь у багатьох наборах взаємодій, щоб зрозуміти структуру та функції більших екологічних мереж[32]. Використання мережевого аналізу може дозволити як виявити, так і зрозуміти, як ці складні взаємодії пов'язані між собою в мережі системи, властивість, яка раніше не враховувалася. Цей потужний інструмент дозволяє вивчати різні типи взаємодій (від змагання до кооперативу), використовуючи одну й ту ж загальну структуру[33].

Наприклад, взаємодії рослин і запилювачів є взаємовигідними та часто включають багато різних видів запилювачів, а також багато різних видів рослин. Ці взаємодії мають вирішальне значення для розмноження рослин і, отже, накопичення ресурсів на основі харчового ланцюга для первинних споживачів, проте цим мережам взаємодії загрожують антропогенні зміни. Використання мережевого аналізу може прояснити, як працюють мережі запилення, і своєю чергою може сприяти зусиллям зі збереження природи[34]. У мережах запилення гніздовість (тобто спеціалісти взаємодіють з підмножиною видів, з якими взаємодіють універсали), надмірність (тобто більшість рослин запилюються багатьма запилювачами) та модульність відіграють велику роль у стабільності мережі[34][35]. Ці властивості мережі можуть фактично уповільнювати поширення впливу порушень по всій системі та потенційно дещо захищати мережу запилення від антропогенних змін[35]. У більш загальному плані, структура видових взаємодій в екологічній мережі може розповісти нам дещо про різноманітність, багатство та стійкість мережі[36]. Дослідники можуть навіть порівнювати сучасні конструкції мереж видових взаємодій з історичними реконструкціями давніх мереж, щоб визначити, як мережі змінювалися з часом[37]. Багато досліджень цих складних мереж видових взаємодій зосереджені на розумінні того, які фактори (наприклад, видове багатство, зв'язки, характер фізичного середовища) призводять до стабільності мережі[38].

Мережі внутрішньовидової взаємодії

Мережевий аналіз дає змогу кількісно оцінювати зв’язки між особинами, що дозволяє робити узагальнення про структуру мережі на рівні виду та/або популяції[39]. Однією з ключових переваг мережевої парадигми є те, що вона забезпечує єдину концептуальну основу для вивчення соціальної організації тварин на різних рівнях: індивідуальному, діадному, груповому та популяційному, а також для різних типів взаємодій, зокрема агресивних, кооперативних і статевих[33].

Дослідники, що цікавляться етологією багатьох таксонів, від комах до приматів, починають включати мережевий аналіз у свої дослідження. Дослідники, що цікавляться соціальними комахами (наприклад, мурахами та бджолами), використовували мережевий аналіз для кращого розуміння розподілу праці, розподілу завдань та оптимізації пошуку їжі в колоніях[40][41][42]. Інші дослідники зацікавлені в тому, як специфічні властивості мережі на груповому та/або популяційному рівні можуть пояснити поведінку на індивідуальному рівні. Дослідження продемонстрували, як на структуру соціальної мережі тварин можуть впливати фактори, починаючи від характеристик навколишнього середовища і закінчуючи характеристиками особини, такими як досвід розвитку та особистість. На індивідуальному рівні формування соціальних зв'язків може бути важливим фактором, що визначає пристосованість, прогнозуючи як виживання, так і репродуктивний успіх. На популяційному рівні структура мережі може впливати на формування екологічних та еволюційних процесів, таких як частотно-залежний відбір, хвороби та передача інформації[43].

Наприклад, дослідження дротянохвостих манакінів (невеликих гороб'ячих птахів) показало, що ступінь самця в мережі значною мірою передбачав здатність самця підніматися в соціальній ієрархії (тобто зрештою отримувати територію та спарюватися)[44].

У групах афалін ступінь особини та значення центральності проміжності можуть передбачати, чи демонструватиме ця особина певну поведінку, таку як використання бокового перекидання та перевернутого лобового хвоста для керівництва груповими подорожами; особини з високими значеннями проміжності більш пов'язані та можуть отримувати більше інформації, а отже, краще підходять для керівництва груповими подорожами і тому схильні демонструвати таку сигнальну поведінку більше, ніж інші члени групи[45].

Аналіз соціальних мереж також може бути використаний для опису соціальної організації в межах виду в більш загальному сенсі, що часто виявляє важливі безпосередні механізми, що сприяють використанню певних поведінкових стратегій. Ці описи часто пов'язані з екологічними властивостями (наприклад, розподілом ресурсів). Наприклад, мережевий аналіз виявив незначні відмінності в груповій динаміці двох споріднених видів непарнокопитних, що живуть у змінних середовищах поділу та злиття, зебри Греві та онагрів ; зебри Греві демонструють чіткі уподобання у виборі асоціацій, коли вони діляться на менші групи, тоді як онагри цього не роблять[46]. Аналогічно, дослідники, що цікавляться приматами, також використовували мережевий аналіз для порівняння соціальних організацій у різних загонах приматів, припускаючи, що використання мережевих показників (таких як центральність, асортативність, модульність та проміжність) може бути корисним для пояснення типів соціальної поведінки, які ми спостерігаємо в певних групах, а не в інших[47].

Зрештою, аналіз соціальних мереж також може виявити важливі коливання в поведінці тварин у мінливих середовищах.

Наприклад, аналіз мереж у самок бабуїнів чакма (Papio hamadryas ursinus) виявив важливі динамічні зміни протягом сезонів, які раніше були невідомі; Замість формування стабільних і тривалих соціальних зв’язків із «друзями» було показано, що бабуїни демонструють більш динамічні взаємини, які залежать від короткострокових умов, пов’язаних із внутрішньогруповою динамікою та мінливістю середовища[48]. Зміни в соціальному оточенні особини також можуть впливати на такі характеристики, як «особистість»: наприклад, соціальні павуки, що перебувають поряд із більш сміливими сусідами, зазвичай самі стають сміливішими[49]. Це лише невеликий набір загальних прикладів того, як дослідники використовують мережевий аналіз для вивчення поведінки тварин. Дослідження в цій сфері наразі швидко розширюються, особливо з урахуванням розвитку технологій міток, що передаються тваринами, та методів комп’ютерного зору, які можуть автоматизувати збір даних про соціальні взаємодії[50]. Аналіз соціальних мереж є потужним інструментом для дослідження поведінки тварин різних видів і має потенціал для виявлення нових аспектів соціальної поведінки та соціальної екології, які раніше залишалися недостатньо вивченими.

Моделювання біологічних мереж

Вступ

Щоб отримати корисну інформацію з біологічної мережі, життєво важливо розуміти статистичні та математичні методи визначення зв'язків у мережі. Процедури визначення асоціацій, спільнот та центральності у вузлах біологічної мережі можуть дати уявлення про зв'язки того, що представляють ці вузли, будь то гени, види тощо. Формулювання цих методів виходить за межі дисциплін і значною мірою спирається на теорію графів, інформатику та біоінформатику.

Асоціація

Використовуючи X та Y як змінні, перший графік показує дуже високу кореляцію, середній графік показує значну кореляцію, а третій показує відсутність/незначну кореляцію.

Існує багато різних способів вимірювання взаємозв'язків вузлів під час аналізу мережі. У багатьох випадках міра, яка використовується для пошуку вузлів, що мають спільні риси в мережі, залежить від застосування, в якому вона використовується. Одним із типів мір, які використовують біологи, є кореляція, яка зосереджена на лінійному зв'язку між двома змінними[51].

Наприклад, зважений аналіз мережі коекспресії генів використовує кореляцію Пірсона для аналізу експресії зв'язаних генів та розуміння генетики на системному рівні[52]. Іншим мірою кореляції є нерівноважність зв'язків. Нерівноважність зв'язків описує невипадкову асоціацію генетичних послідовностей між локусами в даній хромосомі[53]. Прикладом її використання є виявлення взаємозв'язків у даних GAM через геномні інтервали на основі частот виявлення певних локусів[19].

Центральність

Концепція центральності може бути надзвичайно корисною під час аналізу структур біологічних мереж. Існує багато різних методів вимірювання центральності, таких як ступінь, проміжність, близькість, власний вектор та центральність Каца. Кожен тип методу центральності може надати різне розуміння вузлів у певній мережі; Однак усі вони мають спільну рису: вони вимірюють помітність вузла в мережі[54]. У 2005 році дослідники Гарвардської медичної школи використали показники центральності з мережею взаємодії білків дріжджів. Вони виявили, що білки, які демонстрували високу проміжність, були більш важливими та точно відповідали еволюційному віку даного білка[55].

Ці різні показники центральності відображають різні структурні ролі вузлів у біологічних мережах, включаючи мережі білок-білкової взаємодії, мережі генної регуляції та метаболічні мережі[56].

Центральність за ступенем вимірює кількість прямих зв'язків, які має вузол. Вона визначається як

Рівняння для центральності за ступенем

де ki – кількість вузлів, безпосередньо з'єднаних з вузлом i, а n – загальна кількість вузлів у мережі. У біологічних мережах вузли з високим ступенем можна називати хабами та пов'язані з білками або генами, які беруть участь у багатьох взаємодіях, сприяючи основним клітинним функціям.

Центральність між вузлами вимірює ступінь, до якої вузол лежить на найкоротших шляхах між іншими вузлами. Вона визначається як

Рівняння для центральності між ними

де σst – загальна кількість найкоротших шляхів між вузлами s та t, а σst (i) – кількість тих шляхів, що проходять через вузол i. Вузли з високою центральностю проміжності можуть з'єднувати різні області мережі та сприяти взаємодії між ними.

Центральність за близькістю базується на середній найкоротшій відстані шляху від вузла до всіх інших вузлів мережі. Вона визначається як

Рівняння для центральності близькості

де d(i,j) – найкоротший шлях між вузлами i та j, а n – загальна кількість вузлів. Вузли з високою центральною близькістю займають центральні позиції в мережі та можуть взаємодіяти з іншими вузлами через відносно короткі шляхи, що забезпечує ефективний зв'язок по всій мережі.

Центральність власних векторів призначає бали вузлам на основі центральності їхніх сусідів. Вона визначається як

Рівняння для центральності власних векторів

де Aij – матриця суміжності (1, якщо вузли i та j з'єднані, 0 інакше), CE(j) – центральність сусіда j, а λ – константа (найбільше власне значення матриці суміжності). У біологічних мережах цей показник ідентифікує вузли, які з'єднані з іншими високозв'язаними або впливовими вузлами, і використовується для виявлення ключових регуляторів у складних системах.

Центральність Каца розширює центральність власних векторів, включаючи як прямі, так і непрямі зв'язки, зі зменшеним впливом, що призначається довшим шляхам. Вона визначається як

Рівняння для центральності Каца

де Aij вказує, чи вузол i підключений до вузла j (1 = так, 0 = ні), CK(j) – це оцінка вузла j, α контролює вплив більш віддалених вузлів (менший = менший вплив), а β надає кожному вузлу невелику базову оцінку. Цей показник враховує кумулятивний вплив вузла на кількох етапах мережі, що є актуальним у багатоетапних біологічних процесах.

Ці показники центральності забезпечують додаткові підходи для аналізу структури та організації біологічних мереж.

Громади

На графіку зображено харчову мережу болота середньої школи Секокус без угруповань/спільнот (ліворуч) та харчову мережу з спільнотами (праворуч).

Вивчення структури спільноти мережі шляхом поділу груп вузлів на подібні регіони може бути невід'ємним інструментом біоінформатики під час дослідження даних як мережі[57]. Харчова мережа болота середньої школи Секокус демонструє переваги кластеризації, оскільки зв’язки між вузлами значно простіше аналізувати в межах чітко визначених спільнот. Якщо перший граф є складним для візуального сприйняття, то другий дає більш наочне уявлення про локальні групи щільно пов’язаних трофічних взаємодій, характерних для харчових мереж. Водночас задача виявлення спільнот залишається відкритою проблемою. Дослідники та фахівці з теорії графів постійно розробляють нові підходи до поділу мереж на підструктури, тому існує велика кількість алгоритмів для визначення таких групових взаємозв’язків[58]. Як і багато інших інструментів, які біологи використовують для розуміння даних за допомогою мережевих моделей, кожен алгоритм може забезпечити своє унікальне розуміння та може значно відрізнятися за такими аспектами, як точність або часова складність обчислення. У 2002 році харчова мережа морських ссавців у Чесапікській затоці була розділена на спільноти біологами за допомогою алгоритму виявлення спільноти, заснованого на сусідах вузлів з високим ступенем центральності. Отримані спільноти демонстрували значний поділ на пелагічні та бентосні організми[59]. Двома дуже поширеними алгоритмами виявлення спільнот для біологічних мереж є метод Лувена та алгоритм Лейдена.

Метод Лувена — це жадібний алгоритм, який намагається максимізувати модульність, що сприяє важким ребрам у межах спільнот та розрідженим ребрам між ними в межах набору вузлів. Алгоритм починається з того, що кожен вузол знаходиться у власній спільноті та ітеративно додається до спільноти конкретного вузла, яка сприяє вищій модульності[60][61]. Як тільки збільшення модульності не може відбутися шляхом об'єднання вузлів до спільноти, нова зважена мережа будується з спільнот як вузлів з ребрами, що представляють ребра між спільнотами, та петлями, що представляють ребра всередині спільноти. Процес продовжується доти, доки збільшення модульності не припиниться[62].

Хоча метод Лувена забезпечує хороше виявлення спільнот, існує кілька способів, якими він обмежений. Зосереджуючись головним чином на максимізації заданої міри модульності, це може призвести до створення погано пов'язаних спільнот шляхом деградації моделі заради максимізації метрики модульності; Однак метод Лувена працює досить добре та легко зрозуміти порівняно з багатьма іншими алгоритмами виявлення спільнот[61].

Лейденський алгоритм є розширенням методу Лувена і пропонує низку вдосконалень. Під час об’єднання вузлів у спільноти враховуються лише ті області, які були нещодавно змінені, що суттєво підвищує швидкість агрегації. Інше покращення реалізовано на етапі уточнення: алгоритм випадково обирає вузол із набору спільнот для подальшого об’єднання. Це дає змогу отримувати більш глибоку структуру спільнот, оскільки метод Лувена орієнтується переважно на максимізацію модульності. Хоча алгоритм Лейдена є складнішим за метод Лувена, він працює швидше, забезпечує кращу якість виявлення спільнот і є ефективним інструментом для ідентифікації груп у мережах[61].

Мережеві мотиви

Мережеві мотиви, або статистично значущі повторювані моделі взаємодії в мережі, є поширеним інструментом для розуміння біологічних мереж. Основним прикладом використання мережевих мотивів є нейрофізіологія, де аналіз мотивів зазвичай використовується для розуміння взаємопов'язаних нейронних функцій у різних масштабах[63]. Наприклад, у 2017 році дослідники з Пекінського педагогічного університету проаналізували високо представлені 2- та 3-вузлові мережеві мотиви в спрямованих функціональних мережах мозку, побудованих за даними фМРТ у стані спокою, щоб вивчити основні механізми потоку інформації в мозку[64].

Див. також

Посилання

  1. ↑ а б в Koutrouli, Mikaela; Karatzas, Evangelos; Paez-Espino, David; Pavlopoulos, Georgios A. (2020). A Guide to Conquer the Biological Network Era Using Graph Theory. Frontiers in Bioengineering and Biotechnology. 8. doi:10.3389/fbioe.2020.00034. PMC 7004966. PMID 32083072.
  2. ↑ а б Emmert-Streib, Frank; Dehmer, Matthias (2015). Biological networks: the microscope of the twenty-first century?. Frontiers in Genetics. 6: 307. doi:10.3389/fgene.2015.00307. PMC 4602153. PMID 26528327.
  3. ↑ Emmert-Streib, Frank; Dehmer, Matthias; Haibe-Kains, Benjamin (19 серпня 2014). Gene regulatory networks and their applications: understanding biological and medical problems in terms of networks. Frontiers in Cell and Developmental Biology. 2: 38. doi:10.3389/fcell.2014.00038. PMC 4207011. PMID 25364745.
  4. ↑ Searls, D.B. (1993). The computational linguistics of biological sequences. Artificial intelligence and molecular biology. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-58115-8. OCLC 77932373.
  5. ↑ Habibi, Iman; Emamian, Effat S.; Abdi, Ali (1 січня 2014). Quantitative analysis of intracellular communication and signaling errors in signaling networks. BMC Systems Biology. 8. doi:10.1186/s12918-014-0089-z. PMC 4255782. PMID 25115405.
  6. ↑ Mashaghi, A. R.; Ramezanpour, A.; Karimipour, V. (Вересень 2004). Investigation of a protein complex network. The European Physical Journal B. 41 (1): 113—121. arXiv:cond-mat/0304207. Bibcode:2004EPJB...41..113M. doi:10.1140/epjb/e2004-00301-0.
  7. ↑ Smits, Arne H.; Vermeulen, Michiel (Жовтень 2016). Characterizing Protein–Protein Interactions Using Mass Spectrometry: Challenges and Opportunities. Trends in Biotechnology. 34 (10): 825—834. doi:10.1016/j.tibtech.2016.02.014. PMID 26996615.
  8. ↑ Zanzoni, A; Montecchi-Palazzi, L; Quondam, M; Ausiello, G; Helmer-Citterich, M; Cesareni, G (20 лютого 2002). MINT: a Molecular INTeraction database. FEBS Letters. 513 (1): 135—40. Bibcode:2002FEBSL.513..135Z. doi:10.1016/s0014-5793(01)03293-8. PMC 1751541. PMID 11911893.
  9. ↑ Kerrien, S.; Aranda, B.; Breuza, L.; Bridge, A.; Broackes-Carter, F.; Chen, C.; Duesbury, M.; Dumousseau, M.; Feuermann, M.; Hinz, U.; Jandrasits, C.; Jimenez, R. C.; Khadake, J.; Mahadevan, U.; Masson, P.; Pedruzzi, I.; Pfeiffenberger, E.; Porras, P.; Raghunath, A.; Roechert, B.; Orchard, S.; Hermjakob, H. (24 листопада 2011). The IntAct molecular interaction database in 2012. Nucleic Acids Research. 40 (D1): D841—D846. doi:10.1093/nar/gkr1088. PMC 3245075. PMID 22121220.
  10. ↑ Oughtred, Rose; Rust, Jennifer; Chang, Christie; Breitkreutz, Bobby-Joe; Stark, Chris; Willems, Andrew; Boucher, Lorrie; Leung, Genie; Kolas, Nadine; Zhang, Frederick; Dolma, Sonam; Coulombe-Huntington, Jasmin; Chatr-aryamontri, Andrew; Dolinski, Kara; Tyers, Mike (2020). TheBioGRIDdatabase: A comprehensive biomedical resource of curated protein, genetic, and chemical interactions. Protein Science. 30 (1): 187—200. doi:10.1002/pro.3978. PMC 7737760. PMID 33070389.
  11. ↑ Jansen, Ronald; Yu, Haiyuan; Greenbaum, Dov; Kluger, Yuval; Krogan, Nevan J.; Chung, Sambath; Emili, Andrew; Snyder, Michael; Greenblatt, Jack F.; Gerstein, Mark (17 жовтня 2003). A Bayesian Networks Approach for Predicting Protein-Protein Interactions from Genomic Data. Science. 302 (5644): 449—453. Bibcode:2003Sci...302..449J. doi:10.1126/science.1087361. PMID 14564010.
  12. ↑ Sharan, Roded; Suthram, Silpa; Kelley, Ryan M.; Kuhn, Tanja; McCuine, Scott; Uetz, Peter; Sittler, Taylor; Karp, Richard M.; Ideker, Trey (8 лютого 2005). Conserved patterns of protein interaction in multiple species. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (6): 1974—1979. doi:10.1073/pnas.0409522102. PMC 548573. PMID 15687504.
  13. ↑ Jeong, H.; Mason, S. P.; Barabási, A.-L.; Oltvai, Z. N. (Травень 2001). Lethality and centrality in protein networks. Nature. 411 (6833): 41—42. arXiv:cond-mat/0105306. Bibcode:2001Natur.411...41J. doi:10.1038/35075138. PMID 11333967.
  14. ↑ Vaquerizas, Juan M.; Kummerfeld, Sarah K.; Teichmann, Sarah A.; Luscombe, Nicholas M. (Квітень 2009). A census of human transcription factors: function, expression and evolution. Nature Reviews Genetics. 10 (4): 252—263. doi:10.1038/nrg2538. PMID 19274049.
  15. ↑ Jia, Bochao; Xu, Suwa; Xiao, Guanghua; Lamba, Vishal; Liang, Faming (2017). Learning gene regulatory networks from next generation sequencing data. Biometrics. 73 (4): 1221—30. doi:10.1111/biom.12682. PMC 6258556. PMID 28294287.
  16. ↑ Angelini, Claudia; Costa, Valerio (2014). Understanding gene regulatory mechanisms by integrating ChIP-seq and RNA-seq data: statistical solutions to biological problems. Frontiers in Cell and Developmental Biology. 2: 51. doi:10.3389/fcell.2014.00051. PMC 4207007. PMID 25364758.
  17. ↑ Zheng, Peng-Fei; Chen, Lu-Zhu; Guan, Yao-Zong; Liu, Peng (2021). Weighted gene co-expression network analysis identifies specific modules and hub genes related to coronary artery disease. Scientific Reports. 11 (1): 6711. Bibcode:2021NatSR..11.6711Z. doi:10.1038/s41598-021-86207-0. PMC 7988178. PMID 33758323.
  18. ↑ Marzluff, William F.; Gongidi, Preetam; Woods, Keith R.; Jin, Jianping; Maltais, Lois J. (Листопад 2002). The human and mouse replication-dependent histone genes. Genomics. 80 (5): 487—498. ISSN 0888-7543.
  19. ↑ а б Beagrie RA, Scialdone A, Schueler M, Kraemer DC, Chotalia M, Xie SQ, Barbieri M, de Santiago I, Lavitas LM, Branco MR, Fraser J, Dostie J, Game L, Dillon N, Edwards PA, Nicodemi M, Pombo A (Березень 2017). Complex multi-enhancer contacts captured by genome architecture mapping. Nature. 543 (7646): 519—524. Bibcode:2017Natur.543..519B. doi:10.1038/nature21411. PMC 5366070. PMID 28273065.
  20. ↑ name="Topology and evolution of regulatory control networks">Yan KK, Gerstein M (Травень 2010). Comparing genomes to computer operating systems in terms of the topology and evolution of their regulatory control networks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (20): 9186—9191. Bibcode:2010PNAS..107.9186Y. doi:10.1073/pnas.0914771107. PMC 2889124. PMID 20439753.
  21. ↑ Proulx, S; Promislow, D; Phillips, P (Червень 2005). Network thinking in ecology and evolution. Trends in Ecology & Evolution. 20 (6): 345—353. doi:10.1016/j.tree.2005.04.004. PMID 16701391.
  22. ↑ Cargnello, M.; Roux, P. P. (2011). Activation and Function of the MAPKs and Their Substrates, the MAPK-Activated Protein Kinases. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 75 (1): 50—83. doi:10.1128/MMBR.00031-10. PMC 3063353. PMID 21372320.
  23. ↑ Sevimoglu, Tuba; Arga, Kazim Yalcin (2014). The role of protein interaction networks in systems biomedicine. Computational and Structural Biotechnology Journal. 11 (18): 22—27. doi:10.1016/j.csbj.2014.08.008. PMC 4212283. PMID 25379140.
  24. ↑ Arga, K Yalçın; Önsan, Z İlsen; Kırdar, Betül; Ülgen, Kutlu Ö; Nielsen, Jens (Серпень 2007). Understanding signaling in yeast: Insights from network analysis. Biotechnology and Bioengineering. 97 (5): 1246—1258. Bibcode:2007BiotB..97.1246A. doi:10.1002/bit.21317. PMID 17252576.
  25. ↑ Browaeys, Robin; Saelens, Wouter; Saeys, Yvan (Лютий 2020). NicheNet: modeling intercellular communication by linking ligands to target genes. Nature Methods. 17 (2): 159—162. Bibcode:2020NatCB..17..159B. doi:10.1038/s41592-019-0667-5. PMID 31819264.
  26. ↑ Bullmore, Ed; Sporns, Olaf (Березень 2009). Complex brain networks: graph theoretical analysis of structural and functional systems. Nature Reviews Neuroscience. 10 (3): 186—198. doi:10.1038/nrn2575. PMID 19190637.
  27. ↑ Stephan, Klaas E.; Hilgetag, Claus–C.; Burns, Gully A. P. C.; O'Neill, Marc A.; Young, Malcolm P.; Kotter, Rolf (29 січня 2000). Computational analysis of functional connectivity between areas of primate cerebral cortex. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 355 (1393): 111—126. doi:10.1098/rstb.2000.0552. PMC 1692715. PMID 10703047.
  28. ↑ Jestrović, Iva; Coyle, James L.; Perera, Subashan; Sejdić, Ervin (Грудень 2016). Functional connectivity patterns of normal human swallowing: difference among various viscosity swallows in normal and chin-tuck head positions. Brain Research. 1652: 158—169. doi:10.1016/j.brainres.2016.09.041. PMC 5102805. PMID 27693396.
  29. ↑ MacArthur, R.H. (1955). Fluctuations in animal populations and a measure of community stability. Ecology. 36 (3): 533—6. Bibcode:1955Ecol...36..533M. doi:10.2307/1929601. JSTOR 1929601.
  30. ↑ Dunne, Jennifer A.; Williams, Richard J.; Martinez, Neo D. (Липень 2002). Network structure and biodiversity loss in food webs: robustness increases with connectance. Ecology Letters. 5 (4): 558—567. Bibcode:2002EcolL...5..558D. doi:10.1046/j.1461-0248.2002.00354.x.
  31. ↑ а б в г д Barabási, Albert-László; Gulbahce, Nazli; Loscalzo, Joseph (2011). Network medicine: a network-based approach to human disease. Nature Reviews Genetics. 12 (1): 56—68. doi:10.1038/nrg2918.
  32. ↑ Bascompte, Jordi (24 липня 2009). Disentangling the Web of Life. Science. 325 (5939): 416—419. Bibcode:2009Sci...325..416B. doi:10.1126/science.1170749. PMID 19628856.
  33. ↑ а б Krause, Jens; Lusseau, David; James, Richard (Травень 2009). Animal social networks: an introduction. Behavioral Ecology and Sociobiology. 63 (7): 967—973. Bibcode:2009BEcoS..63..967K. doi:10.1007/s00265-009-0747-0.
  34. ↑ а б Memmott, Jane; Waser, Nickolas M.; Price, Mary V. (22 грудня 2004). Tolerance of pollination networks to species extinctions. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 271 (1557): 2605—2611. doi:10.1098/rspb.2004.2909. PMC 1691904. PMID 15615687.
  35. ↑ а б Olesen, Jens M.; Bascompte, Jordi; Dupont, Yoko L.; Jordano, Pedro (11 грудня 2007). The modularity of pollination networks. Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (50): 19891—19896. Bibcode:2007PNAS..10419891O. doi:10.1073/pnas.0706375104. PMC 2148393. PMID 18056808.
  36. ↑ Campbell, Veronik; Murphy, Grace; Romanuk, Tamara N. (Березень 2011). Experimental design and the outcome and interpretation of diversity–stability relations. Oikos. 120 (3): 399—408. Bibcode:2011Oikos.120..399C. doi:10.1111/j.1600-0706.2010.18768.x.
  37. ↑ Lotze, Heike K.; Coll, Marta; Dunne, Jennifer A. (Березень 2011). Historical Changes in Marine Resources, Food-web Structure and Ecosystem Functioning in the Adriatic Sea, Mediterranean. Ecosystems. 14 (2): 198—222. Bibcode:2011Ecosy..14..198L. doi:10.1007/s10021-010-9404-8.
  38. ↑ Romanuk, Tamara N.; Vogt, Richard J.; Young, Angela; Tuck, Constance; Carscallen, Mather W. (27 квітня 2010). Maintenance of Positive Diversity-Stability Relations along a Gradient of Environmental Stress. PLOS ONE. 5 (4). Bibcode:2010PLoSO...510378R. doi:10.1371/journal.pone.0010378. PMC 2860506. PMID 20436913.
  39. ↑ Croft, Darren P.; Krause, Jens; James, Richard (7 грудня 2004). Social networks in the guppy ( Poecilia reticulata ). Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 271 (suppl_6): S516-9. doi:10.1098/rsbl.2004.0206. PMC 1810091. PMID 15801620.
  40. ↑ Dornhaus, Anna; Klügl, Franziska; Oechslein, Christoph; Puppe, Frank; Chittka, Lars (1 травня 2006). Benefits of recruitment in honey bees: effects of ecology and colony size in an individual-based model. Behavioral Ecology. 17 (3): 336—344. doi:10.1093/beheco/arj036.
  41. ↑ Linksvayer, Timothy A.; Fewell, Jennifer H.; Gadau, JüRgen; Laubichler, Manfred D. (Травень 2012). Developmental Evolution in Social Insects: Regulatory Networks from Genes to Societies. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 318 (3): 159—169. Bibcode:2012JEZB..318..159L. doi:10.1002/jez.b.22001. PMID 22544713.
  42. ↑ Mullen, R.J.; Monekosso, D.; Barman, S.; Remagnino, P. (Серпень 2009). A review of ant algorithms. Expert Systems with Applications. 36 (6): 9608—9617. doi:10.1016/j.eswa.2009.01.020.
  43. ↑ Croft, Darren P; Darden, Safi K; Wey, Tina W (Грудень 2016). Current directions in animal social networks. Current Opinion in Behavioral Sciences. 12: 52—58. doi:10.1016/j.cobeha.2016.09.001.
  44. ↑ Ryder, Thomas B; McDonald, David B; Blake, John G; Parker, Patricia G; Loiselle, Bette A (22 червня 2008). Social networks in the lek-mating wire-tailed manakin (Pipra filicauda). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1641): 1367—1374. Bibcode:2008PBioS.275.1367R. doi:10.1098/rspb.2008.0205. PMC 2602714. PMID 18381257.
  45. ↑ Lusseau, David (Травень 2007). Evidence for social role in a dolphin social network. Evolutionary Ecology. 21 (3): 357—366. arXiv:q-bio/0607048. Bibcode:2007EvEco..21..357L. doi:10.1007/s10682-006-9105-0.
  46. ↑ Sundaresan, Siva R.; Fischhoff, Ilya R.; Dushoff, Jonathan; Rubenstein, Daniel I. (5 січня 2007). Network metrics reveal differences in social organization between two fission–fusion species, Grevy's zebra and onager. Oecologia. 151 (1): 140—149. Bibcode:2007Oecol.151..140S. doi:10.1007/s00442-006-0553-6. PMID 16964497.
  47. ↑ Kasper, Claudia; Voelkl, Bernhard (Жовтень 2009). A social network analysis of primate groups. Primates. 50 (4): 343—356. doi:10.1007/s10329-009-0153-2. PMID 19533270.
  48. ↑ Henzi, S. P.; Lusseau, D.; Weingrill, T.; van Schaik, C. P.; Barrett, L. (Травень 2009). Cyclicity in the structure of female baboon social networks. Behavioral Ecology and Sociobiology. 63 (7): 1015—1021. Bibcode:2009BEcoS..63.1015H. doi:10.1007/s00265-009-0720-y.
  49. ↑ Hunt, Edmund R.; Mi, Brian; Fernandez, Camila; Wong, Brandyn M.; Pruitt, Jonathan N.; Pinter-Wollman, Noa (12 вересня 2018). Social interactions shape individual and collective personality in social spiders. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 285 (1886) 20181366. doi:10.1098/rspb.2018.1366. PMC 6158534. PMID 30185649.
  50. ↑ Krause, Jens; Krause, Stefan; Arlinghaus, Robert; Psorakis, Ioannis; Roberts, Stephen; Rutz, Christian (Вересень 2013). Reality mining of animal social systems. Trends in Ecology & Evolution. 28 (9): 541—551. Bibcode:2013TEcoE..28..541K. doi:10.1016/j.tree.2013.06.002. PMID 23856617.
  51. ↑ Haug, Mark Gerard. measure of association. Encyclopedia Britannica.
  52. ↑ Zhang, Bin; Horvath, Steve (12 січня 2005). A General Framework for Weighted Gene Co-Expression Network Analysis. Statistical Applications in Genetics and Molecular Biology. 4 (1): Article17. doi:10.2202/1544-6115.1128. PMID 16646834.
  53. ↑ Linkage Disequilibrium. ISOGG Wiki. International Society of Genetic Genealogy.
  54. ↑ Peng, Sancheng; Zhou, Yongmei; Cao, Lihong; Yu, Shui; Niu, Jianwei; Jia, Weijia (Березень 2018). Influence analysis in social networks: A survey. Journal of Network and Computer Applications. 106: 17—32. doi:10.1016/j.jnca.2018.01.005.
  55. ↑ Joy MP, Brock A, Ingber DE, Huang S (Червень 2005). High-betweenness proteins in the yeast protein interaction network. J Biomed Biotechnol. 2005 (2): 96—103. doi:10.1155/JBB.2005.96. PMC 1184047. PMID 16046814.
  56. ↑ Newman, M. (2018). Networks. Oxford University Press. с. 158—160. doi:10.1093/oso/9780198805090.001.0001. ISBN 978-0-19-880509-0.
  57. ↑ Porter, Mason; Onnela, Jukka-Pekka; Mucha, Peter (2009). Communities in Networks (PDF). Notices of the AMS. 56 (9): 1082—1166.
  58. ↑ Javed, Muhammad Aqib; Younis, Muhammad Shahzad; Latif, Siddique; Qadir, Junaid; Baig, Adeel (Квітень 2018). Community detection in networks: A multidisciplinary review. Journal of Network and Computer Applications. 108: 87—111. doi:10.1016/j.jnca.2018.02.011.
  59. ↑ Girvan M, Newman ME (Червень 2002). Community structure in social and biological networks. Proc Natl Acad Sci U S A. 99 (12): 7821—6. arXiv:cond-mat/0112110. Bibcode:2002PNAS...99.7821G. doi:10.1073/pnas.122653799. PMC 122977. PMID 12060727.
  60. ↑ Markovitch O, Krasnogor N (2018). Predicting species emergence in simulated complex pre-biotic networks. PLOS ONE. 13 (2). Bibcode:2018PLoSO..1392871M. doi:10.1371/journal.pone.0192871. PMC 5813963. PMID 29447212.
  61. ↑ а б в Traag VA, Waltman L, van Eck NJ (Березень 2019). From Louvain to Leiden: guaranteeing well-connected communities. Sci Rep. 9 (1). arXiv:1810.08473. Bibcode:2019NatSR...9.5233T. doi:10.1038/s41598-019-41695-z. PMC 6435756. PMID 30914743.
  62. ↑ Ozaki, Naoto; Tezuka, Hiroshi; Inaba, Mary (2016). A Simple Acceleration Method for the Louvain Algorithm. International Journal of Computer and Electrical Engineering. 8 (3): 207—218. doi:10.17706/IJCEE.2016.8.3.207-218.
  63. ↑ Mittal D, Narayanan R (Липень 2024). Network motifs in cellular neurophysiology (PDF). Trends Neurosci. 47 (7): 506—521. doi:10.1016/j.tins.2024.04.008. PMID 38806296.
  64. ↑ Wei Y, Liao X, Yan C, He Y, Xia M (Травень 2017). Identifying topological motif patterns of human brain functional networks. Hum Brain Mapp. 38 (5): 2734—50. doi:10.1002/hbm.23557. PMC 6866742. PMID 28256774.

Зовнішні посилання

  • Networkbio.org, сайт серії зустрічей з інтегративної мережевої біології (INB). Інформацію про захід 2012 року див. також на сайті www.networkbio.org
  • Семінари з мережевих інструментів та застосувань у біології (NETTAB).
  • Networkbiology.org, вікі-сайт NetworkBiology.
  • Лабораторія Ліндінга Технічного університету Данії (DTU) вивчає мережеву біологію та обробку клітинної інформації, а також організовує датське відділення щорічної серії симпозіумів «Інтегративна мережева біологія та рак».
  • NRNB.org, Національний ресурс з мережевої біології. Дослідницький центр біомедичних технологій Національного інституту охорони здоров'я США (NIH), що займається вивченням біологічних мереж.
  • Мережеве сховище Перше інтерактивне сховище даних та мережевих даних з візуальною аналітикою в режимі реального часу.
  • Репозиторій соціальних мереж тварин (ASNR) — перше мультитаксономічне репозиторій, яке об’єднує 790 соціальних мереж понад 45 видів, включаючи ссавців, рептилій, риб, птахів та комах.

Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).