Багаторядник
| Багаторядник | |
|---|---|
| Polystichum setiferum | |
| Біологічна класифікація | |
| Царство: | Рослини (Plantae) |
| Клада: | Судинні рослини (Tracheophyta) |
| Відділ: | Папоротеподібні (Polypodiophyta) |
| Клас: | Папоротевидні (Polypodiopsida) |
| Порядок: | Багатоніжкові (Polypodiales) |
| Підпорядок: | Polypodiineae |
| Родина: | Щитникові (Dryopteridaceae) |
| Підродина: | Dryopteridoideae |
| Рід: | Багаторядник (Polystichum) Roth[1] |
| Species | |
|
See text. | |
| Синоніми[2] | |
| |
Багаторядник[3] (Polystichum) — рід папоротей родини щитникових (Dryopteridaceae), підродини Dryopteridoideae, згідно з класифікацією Pteridophyte Phylogeny Group 2016 року (PPG I). Рід налічує близько 500 видів і має космополітичне поширення[4]. Найбільша різноманітність спостерігається у Східній Азії, лише в Китаї їх близько 208[4]; регіон від Мексики до Бразилії має щонайменше 100 додаткових видів; Африка (щонайменше 17 видів), Північна Америка (щонайменше 18 видів) та Європа (щонайменше 5 видів) мають значно меншу різноманітність. Види Polystichum — це наземні або скельні папороті теплопомірних та гірсько-тропічних регіонів (кілька видів ростуть в альпійських регіонах). Вони часто зустрічаються в порушених середовищах існування, таких як узбіччя доріг, схили осипів та береги струмків[5].
Опис
Багато папоротей цього роду мають міцні, повільно повзучі кореневища, що утворюють крону з вазоподібним кільцем вічнозелених листків завдовжки 30—200 см. Соруси круглі, з круглим індузієм, за винятком південноамериканських видів, у яких індузій відсутній[6]. Черешки мають помітні лусочки та часто волосоподібні війки, але справжніх волосків у них немає.[6] Рід відрізняється від добре відомого та спорідненого папороті роду щитник (Dryopteris) тим, що індузій має круглу, а не ниркоподібну форму, а сегменти листка мають аврикули — асиметричні лопаті, де одна сторона сегмента набагато довша за іншу біля основи.
Апоміксис
Апоміксис, розвиток ембріона без запліднення, особливо поширений серед папоротей. Апоміксис еволюціонував кілька разів незалежно у трьох різних кладах полістихоїдних папоротей.
Таксономія
Багаторядник — один із 10 найбільших родів папоротей, що належить до родини щитникових (Dryopteridaceae)[7]. Polystichum sl чітко визначений як окрема монофілетична група, що включає види з родів Cyrtomidictyum, Cyrtogonellum, Cyrtomium та Phanerophlebia[8]. Дослідження щодо таксономії підвидів Polystichum тривають, при цьому високий рівень гібридизації, алополіплоїдії та апоміксису ускладнює їх розмежування[9]. На основі генетичного аналізу Літтл і Баррінгтон (2003) спочатку визначили монофілетичний Polystichum, виділивши Cyrtomium в окремий рід[5]. Далі Лі та ін. (2008) виділили його в окрему кладу разом із Phanerophlebia[10].
Вибрані види
Рід налічує велику кількість видів. Класифікація PPG I передбачала існування близько 500 видів; станом на лютий 2020, у «Контрольному списку папоротей та плаунів світу» перелічено 397 видів та 58 гібридів, зазначаючи, що «багато видів залишаються неописаними»[11]. Рід Polystichum включає, але не обмежується, наступними видами. У цьому списку назва виду, якій передує символ (=), вважається синонімом прийнятої назви виду, що стоїть над нею.
- Polystichum acanthophyllum (Franch.) H. Christ
- Polystichum acrostichoides (Michx.) Schott
- Polystichum aculeatum (L.) Roth ex Mert. — багаторядник шипуватий, регіонально рідкісний вид в Україні
- Polystichum acutidens H.Christ
- Polystichum acutipinnulum Ching & K.H.Shing
(=) Шаблон:Tx - Polystichum alcicorne (Baker) Diels
- Polystichum aleuticum C.Chr.
- Polystichum andersonii Hopkins[12]
- Polystichum atkinsonii Bedd.
- Polystichum australiense Tindale
- Polystichum bakerianum (Atk. ex C.B.Clarke) Diels
- Polystichum biaristatum (Blume) T.Moore
- Polystichum bomiense Ching & S.K.Wu
- Polystichum bonapartii Rosenst.
- Polystichum bonseyi W.H.Wagner & Hobdy[13][14]
- Polystichum brachypterum (J.F.Gmel.) C.Chr.[15]
- Polystichum braunii (Spenner) Fée[16] — багаторядник Брауна, регіонально рідкісний вид у ряді регіонів України
- Polystichum brachypterum (Kunze) Ching[17]
(=) Polystichum garhwalicum N.C.Nair & Nag - Polystichum bulbiferum Barrington
- Polystichum calderonense Proctor
- Polystichum californicum Diels
- Polystichum capillipes (Baker) Diels[18]
(=) Polystichum michelii H.Christ
(=) Polystichum minusculum H.Christ
(=) Polystichum molliculum H.Christ - Polystichum castaneum (C.B.Clarke) B.K.Nayar & S.Kaur
- Polystichum chilense (H.Chr.) Diels
- Polystichum christii Ching
- Polystichum chunii Ching
- Polystichum craspedosorum (Maxim.) Diels
- Polystichum cyclolobum C.Chr.
- Polystichum cystostegia (Hook.) J.B.Armstr.
- Polystichum deltodon (Baker) Diels
- Polystichum dielsii H.Christ
- Polystichum discretum (D.Don) J.Sm.
- Polystichum drepanum (Sw.) C.Presl
- Polystichum dudleyi Maxon
- Polystichum duthiei (C.Hope) C.Chr.
(=) Polystichum tsuchuense Ching - Polystichum echinatum (J.F.Gmel.) C.Chr.[19]
- Polystichum erosum Ching
- Polystichum excellens Ching
- Polystichum eximium (Mett. ex Kuhn) C.Chr.
(=) Polystichum tialooshanense Ching - Polystichum falcatipinnum Hayata
- Polystichum falcinellum C.Presl
- Polystichum fallax Tindale
- Polystichum formosanum Rosenst.
- Polystichum glandulosum C.Presl
- Polystichum gongboense Ching & S.K.Wu
(=) Polystichum rarum Ching & S.K.Wu - Polystichum grandifrons C.Chr.
(=) Polystichum kiusiuense Tagawa[20] - Polystichum gymnocarpium Ching ex W.M.Chu & Z.R.He 2001
- Polystichum haleakalense Brack.
- Polystichum hancockii (Hance) Diels
- Polystichum hecatopteron Diels
- Polystichum herbaceum Ching & Z.Y.Liu
- Polystichum imbricans (D.C. Eaton) D.H.Wagner
- Polystichum incongruum J.P. Roux
- Polystichum kruckebergii W.H.Wagner
- Polystichum kwakiutlii D.H.Wagner
- Polystichum lachenense (Hook.) Bedd.
- Polystichum lanceolatum Baker
- Polystichum lemmonii Underw.
- Polystichum lentum (D. Don) T. Moore
- Polystichum lonchitis (L.) Roth — багаторядник списоподібний — трапляється в горах України
- Polystichum longidens Ching & S.K.Wu
- Polystichum longipaleatum H.Christ
- Polystichum longipes Maxon
- Polystichum luctuosum (Kunze) T. Moore
- Polystichum macleae (Baker) Diels[21]
- Polystichum macrochlaenum Ching & S.K.Wu
- Polystichum makinoi (Tagawa) Tagawa
- Polystichum martini H.Christ
- Polystichum mayebarae Tagawa
- Polystichum mediocre Ching & S.K.Wu
- Polystichum medogense Ching & S.K.Wu
- Polystichum microchlamys (H.Christ) Matsum.
- Polystichum mohrioides (Bory ex Willd.) C.Presl
- Polystichum mollissimum Ching[22]
- Polystichum monticola N.C.Anthony & Schelpe
- Polystichum moorei H.Christ
- Polystichum morii Hayata
- Polystichum moupinense (Franch.) Bedd.
(=) Polystichum woodsioides H.Christ - Polystichum munitum (Kaulf.) C. Presl
(=) Polystichum solitarium (Maxon) Underw. ex Maxon - Polystichum muricatum (L.) Fée
(=) Polystichum moritzianum (Klotzsch) Hieron. - Polystichum nakenense Ching[23]
- Polystichum neolobatum Nakai[24]
(=) Polystichum assurgens Ching & S.K. Wu
(=) Polystichum yigongense Ching & S.K. Wu - Polystichum nepalense (Spreng.) C.Chr.
(=) Polystichum atroviridissimum Hayata - Polystichum ningshenense Ching & Y.P.Hsu
- Polystichum obliquum (D.Don.) T.Moore
- Polystichum omeiense C.Chr.
(=) Polystichum carvifolium (Baker) Diels - Polystichum ordinatum (Kunze) Liebm.
(=) Polystichum bicolor A.R.Sm.[25] - Polystichum orientalitibeticum Ching
- Polystichum paramoupinense Ching
- Polystichum parvipinnulum Tagawa
- Polystichum piceopaleaceum Tagawa
- Polystichum polyblepharum (Roem. ex Kunze) C.Presl
(=) Polystichum aculeatum var. japonicum (Franch. & Sav.) Diels
(=) Polystichum setosum (Wall.) Schott - Polystichum prescottianum (Wall. ex Mett.) T. Moore
(=) Polystichum erinaceum Ching & S.K.Wu[26] - Polystichum prionolepis Hayata
(=) Polystichum rectipinnum Hayata - Polystichum proliferum – Mother shield fern
- Polystichum pseudocastaneum Ching & S.K.Wu
(=) Polystichum brunneum Ching & S.K.Wu[27] - Polystichum pseudomakinoi Tagawa
- Polystichum punctiferum C.Chr.
(=) Polystichum glingense Ching & Y.X.Ling
(=) Polystichum virescens Ching & S.K.Wu - Polystichum pungens (Kaulf.) C.Presl – Forest shield fern
(=) Polystichum lucidum (Burm.f.) Bech. - Polystichum qamdoense Ching & S.K.Wu
(=) Polystichum tumbatzense Ching & S.K.Wu - Polystichum retrosopaleaceum (Kodama) Tagawa
(=) Polystichum aculeatum var. retrosopaleaceum Kodama - Polystichum rhombiforme Ching & S.K.Wu
- Polystichum rhomboidea (Schott) Ching
(=) Polystichum rhomboideum Schott - Polystichum richardii (Hook.) J.Sm. – Common shield fern
- Polystichum rigens Tagawa
(=) Polystichum platychlamys Ching - Polystichum rotundilobum Ching
- Polystichum scopulinum (D.C. Eaton) Maxon
(=) Polystichum mohrioides var. scopulinum (D.C. Eaton) Fernald - Polystichum semifertile (C.B. Clarke) Ching
(=) Polystichum nyalamense Ching - Polystichum setiferum (Forssk.) Moore ex Woyn.
(=) Polystichum angulare (Willd.) C. Presl — багаторядник щетинястий, поширений в Україні дико (на Півдні, в Криму) та в культурі - Polystichum setigerum (C. Presl) C. Presl
- Polystichum shensiense H. Christ
(=) Polystichum lichiangense (C.H. Wright) Ching ex H.S. Kung[28] - Polystichum silvaticum (Colenso) Diels
- Polystichum simplicipinnum Hayata
- Polystichum sinense (H.Christ) H.Christ[29]
(=) Polystichum atuntzeense Ching
(=) Polystichum austrotibeticum Ching & S.K.Wu
(=) Polystichum decorum Ching & S.K.Wu
(=) Polystichum ellipticum Ching & S.K.Wu
(=) Polystichum fukuyamae Tagawa
(=) Polystichum lhasaense Ching
(=) Polystichum parasinense Cheng-yuan Yang
(=) Polystichum wilsoni H.Christ - Polystichum squarrosum (D.Don) Fée
(=) Polystichum apicisterile Ching & S.K.Wu[30]
(=) Polystichum integripinnulum Ching[31] - Polystichum stenophyllum H.Christ
var. conaense (=) Polystichum conaense Ching & S.K.Wu[32] - Polystichum stimulans (Kunze ex Mett.) Bedd.
(=) Polystichum ilicifolium (D. Don) T. Moore[33] - Polystichum submite (H. Christ) Diels
(=) Polystichum paradoxum Ching & Y.P.Hsu - Polystichum tacticopterum (Kunze) T. Moore
(=) Polystichum heteropaleaceum N.C. Nair & Nag[34]
(=) Polystichum kodamae Tagawa[35] - Polystichum thomsoni (Hook.f.) Bedd.
- Polystichum tibeticum Ching
- Polystichum transvaalense N.C.Anthony
- Polystichum tripteron (Kunze) C.Presl
- Polystichum tsus-simense (Hook.) J.Sm.
(=) Polystichum falcilobum Ching - Polystichum vestitum (G.Forst.) C.Presl
- Polystichum wattii (Bedd.) C.Chr.
- Polystichum whiteleggei Watts
- Polystichum xiphophyllum (Baker) Diels[36]
(=) Polystichum monotis (H.Christ) C.Chr.
(=) Polystichum praelongum H.Christ - Polystichum yadongense Ching & S.K.Wu
- Polystichum yunnanense H.Christ
(=) Polystichum gyirongense Ching[37]
(=) Polystichum jizhushanense Ching[38]

Гібриди
Гібридизація в роді є частим явищем, існує кілька гібридів з іменами, зокрема:
- P. × bicknellii (P. aculeatum × P. setiferum)
- P. × illyricum (P. aculeatum × P. lonchitis)
- P. × lonchitiforme (P. lonchitis × P. setiferum)
- P. × lesliei (P. setiferum × P. munitum) вперше знайдено в графстві Суррей у 1995 році, а друга рослина знайдена в Корнволлі у 2001 році[39].
- <i id="mwAQw">P.</i> × <i id="mwAQ0">potteri</i> (P. braunii × P. acrostichoides)
Колишні види
Види, які колись вважалися частиною роду Polystichum, але зараз віднесені до іншої категорії, включають:
- Polystichum auriculatum (L.) C.Presl 1836 = Dryopteris auriculata (L.) Kuntze 1891
- Polystichum falcatum (L.f.) Diels 1899 = Cyrtomium falcatum (L.f.) C.Presl – японська падубова папороть
- Polystichum lepidocaulon (Hook.) J.Sm. 1866 = Cyrtomidictyum lepidocaulon (Hook.) Ching 1940
Розповсюдження
Маючи види на шести континентах і багатьох островах, Polystichum вирізняється своїм глобальним поширенням. Папороті Polystichum вперше з'явилися в Азії наприкінці еоцену, близько 49 мільйонів років тому[4]. У цей період по всій земній кулі спостерігалися високі температури, що, можливо, сприяло диверсифікації флори[40].
Поширення Polystichum до Нового Світу відбулося в період з кінця еоцену до початку олігоцену. Найімовірнішим способом поширення був перехід через паратропічний ліс по сухопутному мосту через Тихий океан, такому як Беринґів сухопутний міст[4]. Протягом періоду до піку льодовикового періоду температури зумовили замерзання достатньої кількості морської води, щоб знизити рівень моря, але все ще дозволяли рости лісам у північних широтах. Звідти Polystichum зміг поширитися по Північній та Центральній Америці.
Спочатку теорії описували поширення Polystichum далі в Південну Америку з Центральної Америки, але нещодавні дослідження показали, що південноамериканський Polystichum натомість поширився на великі відстані з Австралії. Генетичні дослідження виявили тісні еволюційні зв'язки між видами Polystichum у цих двох областях. Як австралійські, так і австралійські південноамериканські види не мають індузію. У австралійського багаторядника відсутні війки, тоді як у південноамериканських видів вони є[41].
Гавайські багаторядники також поширювалися на великі відстані, причому два окремі випадки поширення призвели до появи трьох видів, які зараз спостерігаються на Гаваях[9].
В Україні зареєстровано 4 види багаторядника — шипуватий, Брауна, списоподібний та щетинястий[3]. Деякі з них внесені до регіональних списків рідкісних рослин
Екологія
Види багаторядників використовуються як харчові рослини личинками деяких видів лускокрилих, включаючи Pharmacis fusconebulosa. Зразки деяких з них можна знайти в Королівському ботанічному саду Сіднея.
Вирощування
Кілька видів вирощують як декоративні рослини в садах, зокрема багаторядник щетинястий (P. setiferum), кілька сортів якого пропонуються для озеленення. Один вид, P. tsus-simense зі східної Азії, зазвичай пропонується як кімнатна рослина.
Примітки
- ↑ PPG I (2016), A community-derived classification for extant lycophytes and ferns, Journal of Systematics and Evolution, 54 (6): 563—603, doi:10.1111/jse.12229, S2CID 39980610
- ↑ Synonyms Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 25 Jan 2012
- ↑ а б Polystichum // Словник українських наукових і народних назв судинних рослин / Ю. Кобів. — Київ : Наукова думка, 2004. — 800 с. — (Словники України). — ISBN 966-00-0355-2.
- ↑ а б в г Le Péchon, Timothée; Zhang, Liang; He, Hai; Zhou, Xin-Mao; Bytebier, Benny; Gao, Xin-Fen; Zhang, Li-Bing (1 травня 2016). A well-sampled phylogenetic analysis of the polystichoid ferns (Dryopteridaceae) suggests a complex biogeographical history involving both boreotropical migrations and recent transoceanic dispersals. Molecular Phylogenetics and Evolution. 98: 324—336. Bibcode:2016MolPE..98..324L. doi:10.1016/j.ympev.2016.02.018. ISSN 1055-7903. PMID 26944012.
- ↑ а б Little, D. P.; Barrington, D. S. (1 березня 2003). Major evolutionary events in the origin and diversification of the fern genus Polystichum (Dryopteridaceae). American Journal of Botany (англ.). 90 (3): 508—514. doi:10.3732/ajb.90.3.508. ISSN 0002-9122. PMID 21659143.
- ↑ а б Polystichum Homepage. www.uvm.edu. Процитовано 17 грудня 2019.
- ↑ Little, Damon P.; Barrington, David S. (2003). Major evolutionary events in the origin and diversification of the fern genus Polystichum (Dryopteridaceae). American Journal of Botany (англ.). 90 (3): 508—514. doi:10.3732/ajb.90.3.508. ISSN 1537-2197. PMID 21659143.
- ↑ Li, Chun-xiang; Lu, Shu-gang; Barrington, David S. (1 січня 2008). Phylogeny of Chinese Polystichum (Dryopteridaceae) based on chloroplast DNA sequence data (trnL-F and rps4-trnS). Journal of Plant Research (англ.). 121 (1): 19—26. Bibcode:2008JPlR..121...19L. doi:10.1007/s10265-007-0120-1. ISSN 1618-0860. PMID 18000642.
- ↑ а б Driscoll, H. E.; Barrington, D. S. (1 серпня 2007). Origin of Hawaiian Polystichum (Dryopteridaceae) in the context of a world phylogeny. American Journal of Botany (англ.). 94 (8): 1413—1424. doi:10.3732/ajb.94.8.1413. ISSN 0002-9122. PMID 21636509.
- ↑ Li, Chun-xiang; Lu, Shu-gang; Barrington, David S. (Січень 2008). Phylogeny of Chinese Polystichum (Dryopteridaceae) based on chloroplast DNA sequence data (trnL-F and rps4-trnS). Journal of Plant Research (англ.). 121 (1): 19—26. Bibcode:2008JPlR..121...19L. doi:10.1007/s10265-007-0120-1. ISSN 0918-9440. PMID 18000642.
- ↑ Hassler, Michael & Schmitt, Bernd (Січень 2020), Polystichum, Checklist of Ferns and Lycophytes of the World, 8.20, архів оригіналу за 2 вересня 2017, процитовано 2 лютого 2020
- ↑ Polystichum andersonii//Natural Resources Conservation Service U.S. DEPARTMENT OF AGRICULTURE
- ↑ P. bonseyi Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 19 Jan 2012
- ↑ Polystichum bonseyi//Natural Resources Conservation Service U.S. DEPARTMENT OF AGRICULTURE
- ↑ Polystichum brachypterum
- ↑ Polystichum braunii//Natural Resources Conservation Service U.S. DEPARTMENT OF AGRICULTURE
- ↑ P. brachypterum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 19 Jan 2012
- ↑ P. capillipes Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 20 Jan 2012
- ↑ P. echinatum, Tropicos.org. Missouri Botanical Garden., 19 січня 2012
- ↑ P. kiusiuense Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 20 Jan 2012
- ↑ Conspectus of Southern African Pteridophyta, J. P. Roux, Nov. 2001. p. 129
- ↑ P. mollissimum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 20 Jan 2012
- ↑ P. nakenense Chinese Plant Names www.eFloras.org 20 Dec 2012
- ↑ P. neolobatum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 19 Jan 2012
- ↑ P. ordinatum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 19 Jan 2012
- ↑ P. erinaceum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 19 Jan 2012
- ↑ P. brunneum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 19 Jan 2012
- ↑ P. lichiangense Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 20 Jan 2012
- ↑ P. sinense Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 19 Jan 2012
- ↑ P. apicisterile Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 19 Jan 2012
- ↑ P. integripinnulum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 20 Jan 2012
- ↑ P. conaense Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 19 Jan 2012
- ↑ P. ilicifolium Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 20 Jan 2012
- ↑ P. heteropaleaceum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 20 Jan 2012
- ↑ P. kodamae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 20 Jan 2012
- ↑ P. xiphophyllum Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 20 Jan 2012
- ↑ P. gyirongense Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 19 Jan 2012
- ↑ P. jizhushanense Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 20 Jan 2012
- ↑ Murphy, Rosaline J; Page, Christopher N; Parslow, Rosemary E; Bennallick, Ian J (2012). Ferns, Clubmosses, Quillworts and Horsetails of Cornwall and the Isles of Scilly. Truro: ERCCIS. ISBN 978-1-902864-07-5.
- ↑ LI, Chunxiang (2004). Asian origin for Polystichum (Dryopteridaceae) based on rbcL sequences. Chinese Science Bulletin. 49 (11): 1146. Bibcode:2004ChSBu..49.1146L. doi:10.1360/04wc0086. ISSN 1001-6538.
- ↑ Morero, Rita E.; Deanna, Rocío; Barboza, Gloria E.; Barrington, David S. (Серпень 2019). Historical biogeography of the fern genus Polystichum (Dryopteridaceae) in Austral South America. Molecular Phylogenetics and Evolution (англ.). 137: 168—189. Bibcode:2019MolPE.137..168M. doi:10.1016/j.ympev.2019.05.004. PMID 31077789.
Посилання
Таксономія за темою Багаторядник у Віківидах- Jepson Manual Treatment
- the Polystichum homepage
Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).