Mucoromycotina
| ?Mucoromycotina | |
|---|---|
 Спорангій гриба ряду Mucorales | |
| Біологічна класифікація | |
| Домен: | Еукаріоти (Eukaryota) |
| Царство: | Гриби (Fungi) |
| Підцарство: | Mucoromyceta |
| Відділ: | Mucoromycota Doweld 2001, emend. Tedersoo et al. 2018 |
| Підвідділ: | Mucoromycotina Benny |
| Ряди | |
| |
| Посилання | |
 Вікісховище: | Mucoromycotina |
 ITIS: | 936298 |
 NCBI: | 451507 |
| MB: | 501281 |
| IF: | 501281 |
Mucoromycotina — підвідділ грибів невизначеного положення. Його вважали частиною відділу Zygomycota, але нещодавні філогенетичні дослідження показали, що він був поліфілетичним і тому був розділений на кілька груп; тепер його вважають парафілетичною групою. Наразі Mucoromycotina складається з 3 рядів, 61 роду та 325 видів. Деякі спільні риси, що спостерігаються в усіх видів, включають: розвиток ценоцитного міцелію, сапротрофний спосіб життя та ниткоподібну будову.
Відповідно до трактування Tedersoo et al. 2018, Mucoromycotina є єдиним підвідділом у складі Mucoromycota. Він включає різноманітну групу різних цвілей, зокрема поширені хлібні цвілі Mucor і Rhizopus.[1] Інше трактування Mucoromycota відповідає сучасному Mucoromyceta.[2]
Історія
Зигоміцетові гриби спочатку відносили лише до відділу Zygomycota. Така класифікація ґрунтувалася на фізіологічних ознаках за невеликої генетичної підтримки. Генетичне дослідження зигоміцетових грибів, проведене 2016 року, показало, що можлива подальша класифікація групи, тож її було розділено на Zoopagomycota, Entomophthoromycota, Kickxellomycotina та Mucoromycotina. У цьому дослідженні ці групи постали як сестринські до Dikarya, проте без подальших досліджень їхнє точне положення серед грибів залишається невідомим. Багато питань щодо цих груп пов'язані зі складністю збору та вирощування їх у культурі, тому нинішні угруповання ґрунтуються на небагатьох представниках, які були успішно зібрані й могли пройти геномне тестування з певною точністю.[3][4][5]
Систематика
Точне положення Mucoromycotina наразі невідоме. Наразі він належить до підвідділів incertae sedis разом із Zoopagomycota, Entomophthoromycota та Kickxellomycotina, чиє положення також наразі невідоме. Ці групи спочатку становили Zygomycota разом з іншими групами, які були віднесені до Glomeromycota●, що був піднятий до рівня відділу 2001 року. Ці групи є сестринськими до Dikarya, до яких належать Ascomycota та Basidiomycota.
Дослідження наразі поділяють Mucoromycotina на 3 ряди: Endogonales, Mucorales та Mortierellales. Усі три ряди містять сапротрофні види, а інші види утворюють взаємини з іншими організмами. Щодо Mucoromycotina й організмів, що його складають, досі залишається багато питань через обмежену кількість зібраних зразків.
Ряди
Endogonales
Цей ряд наразі містить 2 родини (Endogonaceae і Densosporaceae), 7 родів і 40 видів. Про цей ряд відомо небагато, крім ознак, які легко помітити. Вони утворюють підземні спорокарпи, які поїдають дрібні ссавці, яких приваблює їхній смердючий запах. Культивовані зразки показали, що вони утворюють ценоцитний міцелій і можуть бути сапротрофними або мікоризними. Цей ряд був уперше описаний 1931 року Jacz. & P.A.Jacz.,[6] після того, як 1922 року його монографічно опрацював Thaxter.[7]
Mucorales
Їх часто називають шпильковими цвілями (pin molds); представники цього ряду утворюють спорангії, які підтримуються гіфами, званими спорангієносцями. Наразі в цьому ряду 13 родин, поділених на 56 родів і приблизно 300 видів. Вони можуть бути паразитичними або сапротрофними за своєю природою й розмножуються безстатево. Про цей ряд відомо багато, оскільки деякі види завдають шкоди запасам їжі, а кілька інших спричиняють мікоз в осіб з ослабленим імунітетом. Ряд був запропонований 1878 року van Tieghem, оскільки досліджені зразки не вписувалися в те, що на той час було Entomophthorales.
Екологія
Види, описані в цьому підвідділі, виробили 3 основні способи життя: сапротрофний, мікоризний або паразитичний. Сапротрофні види беруть участь у розкладанні органічної речовини, мікоризні види утворюють симбіотичні відносини з рослинами, а паразитичні види утворюють шкідливі симбіотичні відносини з іншими організмами.
Сапротрофи
Сапротрофи розкладають відмерлу речовину на різні складники: білки — на амінокислоти, ліпіди — на жирні кислоти та гліцерин, а крохмалі — на дисахариди. Відповідальні за це види зазвичай потребують надлишку води, кисню, pH нижче 7 та низьких температур.
Паразитизм
Паразитичні види, що трапляються серед Mucorales, спричиняють інфекції сільськогосподарських культур і тварин з ослабленим імунітетом.
Поширена інфекція рослин, яку спричиняють деякі види Mucorales, називається гниллю кореневої шийки або стебловою гниллю; поширені симптоми: гниття поблизу лінії ґрунту, гниття з одного боку або на бічних гілках. Лікування ускладнене, якщо хворобу не виявити на ранніх стадіях, і зазвичай призводить до загибелі рослини. Гниль кореневої шийки трапляється на зернових рослинах (пшениця, ячмінь); експерименти 2015 року показали втрати врожаю 0,01 т/га на одиницю зростання індексу гнилі кореневої шийки або більше. Крім зернових, гниль кореневої шийки трапляється на суницях та інших подібних низькорослих рослинах.
Мікоризні
Мікоризні (буквально «гриб-корінь») взаємодії — це симбіози між грибами й рослинами. Такі взаємодії ґрунтуються на отриманні та спільному використанні поживних речовин: гриб збільшує радіус, у якому збираються поживні речовини, а рослина постачає матеріали, які гриб не може виробити. Існує два основних типи взаємодій: арбускулярна ендомікориза та ектомікориза. Арбускулярні ендомікоризні взаємодії — це випадки, коли грибові дозволено проникати в рослину й оселятися у спеціальних клітинах. Гриби утворюють усередині цих клітин структури, схожі на дерева, звані «арбускулами». Mucoromycotina з родини Planticonsortiaceae утворюють арбускулярні мікоризи (M-AMF), які мають подібну екологію та морфологію до мікориз, що їх утворюють Glomeromycota. Ектомікоризні взаємодії — це подібні симбіози, проте грибам не дозволено проникати в жодні клітини рослин, хоча вони можуть рости між ними.
Взаємодії рослин і мікроорганізмів
Endogonales
Новий рід, запропонований 2017 року, Jimgerdemannia, містить види з ектомікоризним трофічним режимом. Для розуміння цих видів потрібні подальші дослідження. Кілька досліджень спостерігали скам'янілості деяких потенційних представників, що утворюють мікоризні взаємодії з давніми рослинами.
Рід Endogone важливий на бідних на поживні речовини ґрунтах, таких як піщані дюни. Присутність видів цього роду стабілізує ґрунт і певною мірою допомагає дюнним рослинам.[8]
Planticonsortiaceae утворюють арбускулярні мікоризи «ендофітів тонких коренів» (FRE) із вищими рослинами. Їх часто називають арбускулярними мікоризними грибами Mucoromycotina (M-AMF), оскільки інші гриби з Mucoromycotina можуть мати потенціал утворювати арбускулярні мікоризи в коренях рослин.
Mucorales
Деякі види роду Mucor добре відомі тим, що спричиняють гниль кореневої шийки зернових рослин та псування запасів їжі.
Еволюція
Дослідження геному Rhizophagus irregularis, проведене 2013 року, підтримало гіпотезу, що Glomeromycota були відповідальні за ранні симбіотичні відносини рослин і грибів.[9] У статті, опублікованій 2015 року, припускається, що вид Mucoromycotina утворив симбіотичні відносини з печіночниками в палеозойську еру, що, можливо, було першим симбіотичним зв'язком рослин і грибів.[8]
Філогенетичні дослідження не змогли помістити Mucoromycotina в якесь певне місце серед грибів, проте деякі дослідження припускають, що ця лінія досить давня. Завдяки нещодавнім досягненням, що дозволяють краще проводити філогенетичні дослідження, види, віднесені до близькоспоріднених груп, перепризначаються до Mucoromycotina, одним із таких видів є Rhizophagus irregularis.
Ширші наслідки
Філогенія
Зі вдосконаленням філогенетичних досліджень положення кількох усталених груп грибів було поставлене під сумнів. Існує певна дискусія щодо взаємозв'язку між Mucoromycotina та Glomeromycota, причому деякі види, що нині належать до Glomeromycota, переміщують до Mucoromycotina.
Довкілля
Рід Endogone ряду Endogonales містить види, що ростуть на піщаних дюнах, допомагаючи рослинам, які ростуть на бідних на поживні речовини ґрунтах. Міцелій, який утворюється, також відіграє роль у стабілізації ґрунту, запобігаючи ерозії. Інші види утворюють плодові тіла, що входять до раціону різних видів дрібних гризунів.
Види роду Mortierella ряду Mortierellales відіграють роль у розкладанні органічної речовини. Деякі види є одними з перших колонізаторів нових коренів, а інші мали взаємини з ялинами, хоча точна природа цих взаємин залишається невідомою.
Хвороби
Гниль кореневої шийки
Гниль кореневої шийки — хвороба рослин, яку спричиняють види Mucorales.[10] Хвороба характеризується гниттям тканин на місці або поблизу місця, де стебло входить у ґрунт. Лікування ускладнене, якщо хворобу не виявити на ранніх стадіях, і зазвичай призводить до загибелі рослини. Гниль кореневої шийки трапляється на зернових рослинах (пшениця, ячмінь); експерименти 2015 року показали втрати врожаю 0,01 т/га на одиницю зростання індексу гнилі кореневої шийки або більше. Крім зернових, гниль кореневої шийки трапляється на суницях та інших подібних низькорослих рослинах.
Зигомікоз
Грибкова інфекція, що трапляється у тварин з ослабленою імунною системою, тобто хазяїн уже хворий до того, як гриб проникає в організм і заселяє його. Залежно від виду також називається мукоромікозом (Mucoromycosis).
Застосування
Було проведено дослідження, що вивчало інсектицидні властивості кількох видів грибів, серед яких був Mortierella.[11] Дослідження зосереджувалося на видах, виділених в Антарктиці, з наміром виявити потенційно корисні пристосування. Було виявлено, що досліджений вид Mortierella має певні інсектицидні властивості щодо личинок воскової молі та кімнатної мухи. Для визначення механізму, яким це досягається, та потенційної корисності потрібні подальші дослідження.
Проблеми
Постійна проблема вивчення цього відділу — труднощі з культивуванням зразків. Багато видів, ідентифікованих і використаних у філогенетичних дослідженнях чи інших, було зібрано в природі, і лише небагато з них культивували в лабораторіях.[12] Така проблема впливає на можливість побудови розлогих філогенетичних дерев, що призводить до наразі невідомого положення відділу серед грибів.
Примітки
- ↑ Lee SC, Idmurm A (2018). 8. Fungal sex: The Mucoromycota. У Heitman J, Howlett BJ, Crous PW, Stukenbrock EH, James TY, Gow NA (ред.). The Fungal Kingdom. Wiley. с. 177—192. ISBN 978-1-55581-958-3.
- ↑ Tedersoo, L.; Sánchez-Ramírez, S.; Kõljalg, U.; Bahram, M. та ін. (2018). High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses. Fungal Diversity. 90: 135—159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0. hdl:10138/238983.
- ↑ Voigt, Kerstin; Wöstemeyer, Johannes (30 травня 2001). Phylogeny and origin of 82 zygomycetes from all 54 genera of the Mucorales and Mortierellales based on combined analysis of actin and translation elongation factor EF-1α genes. Gene (англ.). 270 (1—2): 113—120. doi:10.1016/S0378-1119(01)00464-4. ISSN 0378-1119. PMID 11404008.
- ↑ Wagner, L.; Stielow, B.; Hoffmann, K.; Petkovits, T.; Papp, T.; Vágvölgyi, C.; de Hoog, G. S.; Verkley, G.; Voigt, K. (2013). A comprehensive molecular phylogeny of the Mortierellales (Mortierellomycotina) based on nuclear ribosomal DNA. Persoonia (англ.). 30: 77—93. doi:10.3767/003158513X666268. PMC 3734968. PMID 24027348.
- ↑ Spatafora, J. W.; Chang, Y.; Benny, G. L.; Lazarus, K.; Smith, M. E.; Berbee, M. L.; Bonito, G.; Corradi, N.; Grigoriev, I.; Gryganskyi, A.; James, T. Y.; O'Donnell, K.; Roberson, R. W.; Taylor, T. N.; Uehling, J.; Vilgalys, R.; White, M. M.; Stajich, J. E. (2016). A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data. Mycologia. 108 (5): 1028—1046. doi:10.3852/16-042. PMC 6078412. PMID 27738200.
- ↑ Jaczewski, A.A.; Jaczewski, P.A. (1931). Определитель грибов. Совершенные грибы (диплоидные стадии). 3-е изд. [Вып. 1]. Фикомицеты. [Keys to Fungi. Perfect Fungi (diploid stages).. У Doweld, Alexander (ред.). Phycomycetes (Russian) (вид. 3). Moscow-Leningrad: Gosudarstvennoe Izdateľstvo sel'skokhozjaistvennoj i kolkhozno-kooperativnoj literatury. с. 294.
- ↑ Académie Royale De Belgique (1 червня 1974). Bulletin de la classe des sciences. Vacuum (англ.). 24 (6): 263. doi:10.1016/0042-207X(74)93129-7. ISSN 0042-207X.
- ↑ а б Desirò, Alessandro; Rimington, William R.; Jacob, Alison; Pol, Natalie Vande; Smith, Matthew E.; Trappe, James M.; Bidartondo, Martin I.; Bonito, Gregory (2017). Multigene phylogeny of Endogonales, an early diverging lineage of fungi associated with plants. IMA Fungus. 8 (2): 245—257. doi:10.5598/imafungus.2017.08.02.03. PMC 5729711. PMID 29242774.
- ↑ Field, Katie J.; Rimington, William R.; Bidartondo, Martin I.; Allinson, Kate E.; Beerling, David J.; Cameron, Duncan D.; Duckett, Jeffrey G.; Leake, Jonathan R.; Pressel, Silvia (2015). First evidence of mutualism between ancient plant lineages (Haplomitriopsida liverworts) and Mucoromycotina fungi and its response to simulated Palaeozoic changes in atmospheric CO2. New Phytologist (англ.). 205 (2): 743—756. doi:10.1111/nph.13024. ISSN 1469-8137. PMC 4303992. PMID 25230098.
- ↑ Forknall, Clayton; Simpfendorfer, Steve; Kelly, Alison. Crown rot yield loss response curves. Grains Research and Development Corporation (en-AU) . Процитовано 12 грудня 2018.
- ↑ Edgington, Steven; Thompson, Emma; Moore, Dave; Hughes, Kevin A.; Bridge, Paul (9 червня 2014). Investigating the insecticidal potential of Geomyces (Myxotrichaceae: Helotiales) and Mortierella (Mortierellacea: Mortierellales) isolated from Antarctica. SpringerPlus. 3 (1): 289. doi:10.1186/2193-1801-3-289. ISSN 2193-1801. PMC 4071458. PMID 25013747.
- ↑ Yang, Mina; Lee, Jang Ho; Kim, Young-Kwon; Ki, Chang-Seok; Huh, Hee Jae; Lee, Nam Yong (2016). Identification of Mucorales From Clinical Specimens: A 4-Year Experience in a Single Institution. Annals of Laboratory Medicine (English) . 36 (1): 60—3. doi:10.3343/alm.2016.36.1.60. ISSN 2234-3806. PMC 4697345. PMID 26522761.
Посилання
Таксономія за темою Mucoromycota у Віківидах
Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).