YaChudo

Magnaporthe grisea

Переглядів: 0. Оновлено 24.10.2026.

?Magnaporthe grisea
Конідія та конідіогенна клітина
Конідія та конідіогенна клітина
Біологічна класифікація
Домен:Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:Гриби (Fungi)
Підцарство:Вищі гриби (Dikarya)
Відділ:Аскомікотові (Ascomycota)
Клас:Сордаріоміцети (Sordariomycetes)
Порядок:Magnaporthales
Родина:Magnaporthaceae
Рід:Magnaporthe
Вид:Magnaporthe grisea
Біноміальна назва
Magnaporthe grisea
(T.T. Hebert) M.E. Barr
Синоніми
  • Ceratosphaeria grisea T.T. Hebert, (1971)
  • Dactylaria grisea (Cooke) Shirai, (1910)
  • Dactylaria oryzae (Cavara) Sawada, (1917)
  • Magnaporthe oryzae
  • Phragmoporthe grisea (T.T. Hebert) M. Monod, (1983)
  • Pyricularia grisea Sacc., (1880) (анаморфа)
  • Pyricularia grisea (Cooke) Sacc., (1880)
  • Pyricularia oryzae Cavara, (1891)
  • Trichothecium griseum Cooke,
  • Trichothecium griseum Speg., (1882)
Посилання
Вікісховище:Pyricularia oryzae
EOL:192798
MB:317113
IF:317113

Magnaporthe grisea, також відомий під англійськими назвами rice blast fungus, rice rotten neck, rice seedling blight, blast of rice, oval leaf spot of graminea, pitting disease, ryegrass blast, Johnson spot,[1][2][3][4][5][6][7] neck blast,[8][9][10][11] wheat blast[12] та Imochi (яп. 稲熱), — фітопатогенний гриб і модельний організм[13], що спричиняє серйозну хворобу рису. Нині відомо, що M. grisea є комплексом криптичних видів, який містить щонайменше два біологічні види з чіткими генетичними відмінностями, що не схрещуються між собою.[14] Члени комплексу, виділені з Digitaria, отримали вужче визначення як M. grisea. Решту членів комплексу, виділених із рису та різних інших хазяїв, було перейменовано на Magnaporthe oryzae у межах того самого комплексу M. grisea.[14] Досі немає ясності, яку з цих двох назв слід використовувати для збудника пірикуляріозу рису, оскільки різні автори нині вживають обидві.

Члени комплексу M. grisea можуть також уражувати інші сільськогосподарськи важливі злаки, зокрема пшеницю, жито, ячмінь і перлове просо, спричиняючи хвороби, які називають blast disease або blight disease. Пірикуляріоз рису щороку завдає економічно значних втрат урожаю. За оцінками, щороку він знищує стільки рису, що його вистачило б, аби прогодувати понад 60 мільйонів людей. Відомо, що гриб трапляється у 85 країнах світу[15], а станом на 2003 рік він був найруйнівнішим грибковим патогеном рослин у світі.[13]

Хазяї та симптоми

Відмінності уражень на листках рису
Відмінності на рисі

M. grisea — гриб-аскоміцет. Це надзвичайно ефективний рослинний патоген, оскільки він може розмножуватися і статевим, і нестатевим шляхом, утворюючи спеціалізовані інфекційні структури — апресорії, які уражують надземні тканини, та гіфи, які можуть уражувати тканини коренів.

Пірикуляріоз рису спостерігали на штамах рису M-201, M-202, M-204, M-205, M-103, M-104, S-102, L-204, Calmochi-101, причому найвразливішим є M-201.[16] Початкові симптоми — від білих до сіро-зелених ураження чи плями з темнішими краями на всіх частинах пагона, тоді як старіші ураження еліптичні або веретеноподібні, від білуватих до сірих, з некротичними краями. Ураження можуть збільшуватися та зливатися, убиваючи весь листок. Симптоми спостерігаються на всіх надземних частинах рослини.[17] Ураження можна побачити на комірці листка (англ. leaf collar), соломині, вузлах соломини та вузлі шийки волоті. Міжвузлове ураження соломини має смугастий характер. Вузлове ураження спричиняє надламування соломини в ураженому вузлі (rotten neck).[18] Воно також впливає на розмноження, змушуючи хазяїна утворювати менше насіння. Це зумовлено тим, що хвороба перешкоджає дозріванню власне зерна.[15]

Цикл хвороби

Спори

Патоген інфікує у вигляді спори, що утворює ураження чи плями на частинах рослини рису, як-от листок, комірець листка, волоть, соломина та вузли соломини. Використовуючи структуру, яку називають апресорієм, патоген проникає в рослину. Клітинна стінка апресорія хітинова, а з її внутрішнього боку міститься меланін,[1]:184 необхідний для ушкодження структур хазяїна.[1]:184 [13] Тургорного тиску, що створюється в цьому процесі, достатньо, щоб рутинно пробивати кутикулу рослин, а в експериментах він може пробити Кевлар. Цей вражаючий тургор створюється синтезом гліцерину та підтримується згаданим вище меланіном апресорія.[13] Патоген здатний переміщуватися між клітинами рослини, використовуючи свої інвазивні гіфи, щоб проникати через плазмодесми.[19] Далі M. grisea спороношує з ураженої тканини рису, щоб поширюватися у вигляді конідіоспор.[20] Після перезимівлі в таких джерелах, як рисова солома та стерня, цикл повторюється.[15]

За сприятливих умов один цикл може завершитися приблизно за тиждень, причому одне ураження може утворити до тисяч спор за одну ніч. Проте ураження можуть з'явитися через три–чотири дні після зараження.[21] Оскільки спори можуть утворюватися понад 20 днів, ураження пірикуляріозом рису можуть бути руйнівними для вразливих посівів рису.[22]

Інфікування рису індукує фосфорилювання білка світлозбирального комплексу II LHCB5.[23] LHCB5 потрібен для вибуху активних форм кисню, що утворюється хазяїном і забезпечує стійкість проти цього патогена.[23]

Середовище

Пірикуляріоз рису є значною проблемою в регіонах помірного клімату і трапляється в таких місцях, як зрошувані низовини та суходільні землі.[24] Умови, що сприяють пірикуляріозу рису, — це тривалі періоди вільної вологи та/або висока вологість, оскільки для інфікування потрібна вологість листків.[24] Спороношення посилюється за високої відносної вологості, а за температури 25–28 °C проростання спор, утворення уражень і спороношення перебувають на оптимальному рівні.[15]

Щодо контролю: надмірне застосування азотних добрив, а також посушливий стрес підвищують вразливість рису до патогена, оскільки рослина перебуває в ослабленому стані, а її захист низький.[15] Затоплення та осушення полів є нормою в рисівництві, проте залишення поля осушеним на тривалий час також сприяє зараженню, оскільки це аерує ґрунт, перетворюючи амоній на нітрат і тим самим також спричиняючи стрес для рису.[15]

Географічне поширення

Пірикуляріоз пшениці виявили в сезон дощів 2017–2018 років у Замбії, у районі Мпіка провінції Мучінга.[25][26]

У лютому 2016 року руйнівна епідемія пшениці вразила Бангладеш.[27][28] Аналіз транскриптому показав, що це лінія M. grisea, найімовірніше зі штатів Мінас-Жераїс, Сан-Паулу, Бразиліа та Гояс в Бразилії, а не з жодних географічно близьких штамів.[27][28] Цей успішний діагноз показує здатність генетичного нагляду розплутувати нові наслідки трансконтинентальних перевезень для біобезпеки[27][28] і дає змогу швидко застосувати бразильський досвід до ситуації в Бангладеш.[27][28] З цією метою уряд створив систему раннього попередження для відстеження його поширення країною.[28]

Заходи боротьби

Рис J. Sendra

Цей гриб стикається як із фунгіцидами, так і з генетичною стійкістю в деяких сортах рису, виведеною селекціонерами рослин. Він здатний набувати як стійкості до цих хімічних обробок, так і вірулентності щодо стійкості культур шляхом генетичних змін через мутації. Щоб найефективніше контролювати інфекцію M. grisea, слід запровадити комплексну програму боротьби, аби уникнути надмірного використання одного методу контролю та протидіяти генетичній стійкості. Наприклад, усунення післяжнивних решток культури могло б зменшити випадки перезимівлі та перешкодити зараженню в наступні сезони. Інша стратегія — висаджувати стійкі сорти рису, які не так вразливі до інфікування M. grisea.[15] Знання про патогенність M. grisea та його потребу у вільній воді підказують інші стратегії контролю, як-от регульоване зрошення та поєднання хімічних обробок з різними механізмами дії.[15] Керування кількістю води, що подається до культур, обмежує рухливість спор і тим самим знижує можливість зараження. Показано, що хімічні засоби контролю, як-от карпропамід, запобігають проникненню апресорій в епідермальні клітини рису, залишаючи зерно неушкодженим.[29] Papajani et al. 2015 виявляють, що ефірні олії Origanum vulgare та Rosmarinus officinalis ефективні in vitro, і наводять порогові значення для обробки.[30]:107–108

Штам, що спричиняє пірикуляріоз пшениці, можна діагностувати секвенуванням.[12]:45 Thierry et al., 2020 наводять набір генетичних маркерів, які можна виявити за допомогою полімеразної ланцюгової реакції (ПЛР), ПЛР у реальному часі (RT-PCR) та петлевої ізотермічної ампліфікації (LAMP).[12]:45 Великі переваги маркерів Thierry полягають у тому, що вони не пропускають ізоляти, у яких бракує послідовності Mot3, наприклад BR0032, а також у їхній високій чутливості.[12]:45

Деякі інноваційні біоміметичні фунгіциди розробляють на основі малих РНК та коротких пептидів.[31] SNP-D4 — це короткий пептид, виявлений скринінгом бібліотеки in vitro проти кальмодуліну M. oryzae.[31] Він зв'язується з кальмодуліном, пригнічує утворення конідій та блокує проростання спор.[31]

Значення

Пірикуляріоз рису — найважливіша хвороба рису у світі. Оскільки рис є важливим джерелом їжі для більшої частини світу, його вплив має широкий діапазон. Його виявлено у понад 85 країнах світу, а до Сполучених Штатів він потрапив 1996 року. Щороку обсяг урожаю, втраченого через пірикуляріоз рису, міг би прогодувати 60 мільйонів людей. Хоча існують деякі стійкі штами рису, хвороба зберігається скрізь, де вирощують рис. Хворобу ніколи не вдавалося викорінити з жодного регіону.[32]

Штами

Три штами — albino (визначений мутацією в локусі ALB1), buff (BUF1) та rosy (RSY1) — широко вивчалися, оскільки вони непатогенні. З'ясовано, що це зумовлено їхньою нездатністю синтезувати меланін, який є чинником вірулентності в деяких грибів.[1]:184 Штам патовару triticum (M. o. pv. triticum) спричиняє пірикуляріоз пшениці.[12] Експорт Magnaporthe зі США обмежений.[33]

Генетика

Послідовності повних геномів у 2003 році лише ставали можливими й доступними.[13]

Мітогенактивована протеїнкіназа (MAPK) під назвою pmk1 генетично близька до тієї, що необхідна для спаровування та морфології клітин у дріжджів — FUS3/KSS1. Дефектні мутантні дріжджі частково або повністю відновлюють функцію спаровування, якщо їм надати копію pmk1. Тому припускали, що в M. grisea це має бути лише ген спаровування та розвитку, проте виявилося, що він життєво важливий і для жіночого процесу спаровування, і для функції апресорія та патогенності загалом.[13]

Оскільки було показано, що сигнальні зв'язки між MAPK та циклічними аденозинмонофосфатами потрібні для спаровування в кількох інших моделях, зокрема в Ustilago maydis та кількох інших, припускали, що це справедливо й для M. grisea, але потім було показано, що в цій моделі це не потрібно. Це демонструє значну різноманітність клітинних функцій у грибів.[13]

Трансаміназа аланін:гліоксилат амінотрансфераза 1 (AGT1) виявилася вирішальною для патогенності M. grisea завдяки підтримці редокс-гомеостазу в пероксисомах. Ліпіди, що транспортуються до апресорій під час проникнення в хазяїна, розщеплюються у великій центральній вакуолі, і цей процес утворює жирні кислоти. β-окиснення жирних кислот — це енергетичний процес, що генерує ацетил-КоА та відновлені молекули FADH2 і NADH, які мають бути окиснені для підтримання редокс-гомеостазу в апресоріях. AGT1 сприяє молочнокислому бродінню, окиснюючи при цьому NADH/FADH2.[34]

Було помічено, що мутанти M. grisea, у яких бракує гена AGT1, непатогенні через нездатність проникати крізь поверхневі мембрани хазяїна. Це вказує на можливе порушення використання ліпідів в апресоріях M. grisea за відсутності гена AGT1.[35]

Біохімія взаємодії хазяїна та патогена

В огляді 2010 року повідомлялося про клони для кількісної стійкості рослин до хвороб.[36] Рослина рису відповідає на збудника пірикуляріозу вивільненням жасмонової кислоти, що каскадно призводить до активації подальших низхідних метаболічних шляхів, які створюють захисну відповідь.[37] Вона накопичується у вигляді метилжасмонової кислоти.[37] Патоген у відповідь синтезує окиснювальний фермент (оксидазу), який запобігає цьому накопиченню та сигналу тривоги, що з нього випливає.[37] OsPii-2 — білок рису, що діє як імунорецептор.[38] Він зв'язується з власним білком рису Exo70-F3.[38] Цей білок є мішенню ефектора AVR-Pii M. oryzae, який гриб секретує під час інфекції. Таким чином, це дає змогу білку OsPii-2 відстежувати напад M. oryzae на цю мішень.[38] Деякі сорти рису несуть алелі стійкості гена OsSWEET13, який утворює молекулярну мішень ефектора PthXo2 бактерії X. oryzae pv. oryzae.[39]

Див. також

  • Corn grey leaf spot — подібна хвороба кукурудзи
  • Gray leaf spot — подібна хвороба інших злаків

Примітки

  1. ↑ а б в г Talbot, Nicholas J. (2003). On the Trail of a Cereal Killer: Exploring the Biology of Magnaporthe grisea. Annual Review of Microbiology. Annual Reviews. 57 (1): 177—202. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090957. ISSN 0066-4227. PMID 14527276. Three mutants of M. grisea, albino, buff, and rosy (corresponding to the ALB1, BUF1, and RSY1 loci, respectively), have been studied extensively and are nonpathogenic. This is due to an inability to cross the plant cuticle because of the lack of melanin deposition in the appressorium.
  2. ↑ Zeigler, RS; Leong, SA; Teeng, PS (1994). "Rice Blast Disease." Wallingford, UK: CABI Centre for Agriculture and Bioscience International.
  3. ↑ Wilson, R. A.; Talbot, N. J. (2009). Under pressure: Investigating the biology of plant infection by Magnaporthe oryzae. Nature Reviews Microbiology. 7 (3): 185—95. doi:10.1038/nrmicro2032. PMID 19219052. S2CID 42684382.
  4. ↑ Sesma, A.; Osbourn, A. E. (2004). The rice leaf blast pathogen undergoes developmental processes typical of root-infecting fungi. Nature. 431 (7008): 582—6. Bibcode:2004Natur.431..582S. doi:10.1038/nature02880. PMID 15457264. S2CID 549194.
  5. ↑ Dean, R. A.; Talbot, N. J.; Ebbole, D. J.; Farman, M. L.; Mitchell, T. K.; Orbach, M. J.; Thon, M; Kulkarni, R; Xu, J. R.; Pan, H; Read, N. D.; Lee, Y. H.; Carbone, I; Brown, D; Oh, Y. Y.; Donofrio, N; Jeong, J. S.; Soanes, D. M.; Djonovic, S; Kolomiets, E; Rehmeyer, C; Li, W; Harding, M; Kim, S; Lebrun, M. H.; Bohnert, H; Coughlan, S; Butler, J; Calvo, S та ін. (2005). The genome sequence of the rice blast fungus Magnaporthe grisea. Nature. 434 (7036): 980—6. Bibcode:2005Natur.434..980D. doi:10.1038/nature03449. PMID 15846337.
  6. ↑ Couch, B. C.; Kohn, L. M. (2002). A multilocus gene genealogy concordant with host preference indicates segregation of a new species, Magnaporthe oryzae, from M. grisea. Mycologia. 94 (4): 683—93. doi:10.2307/3761719. JSTOR 3761719. PMID 21156541.
  7. ↑ Magnaporthe grisea [Архівовано 2007-10-12 у Wayback Machine.] у Crop Protection Compendium [Архівовано 2007-07-16 у Wayback Machine.], CAB International
  8. ↑ Te Beest (2007). Rice Blast. The Plant Health Instructor. American Phytopathological Society (APS). doi:10.1094/phi-i-2007-0313-07. ISSN 1935-9411.
  9. ↑ Khan, Mohammad Ashik Iqbal; Rejwan Bhuiyan, Mohammad; Hossain, Mohammad Shahadat; Pratim Sen, Partha; Ara, Anjuman; Abubakar Siddique, Md; Ansar Ali, Md (2014). Neck blast disease influences grain yield and quality traits of aromatic rice. Comptes Rendus Biologies. Elsevier Masson. 337 (11): 635—641. doi:10.1016/j.crvi.2014.08.007. ISSN 1631-0691. PMID 25444707.
  10. ↑ Roumen, E. C. (1992). Partial resistance to neck blast influenced by stage of panicle development and rice genotype. Euphytica. Springer Science and Business Media LLC. 64 (3): 173—182. doi:10.1007/bf00046046. ISSN 0014-2336. S2CID 45126761.
  11. ↑ Titone, Patrizia; Mongiano, Gabriele; Tamborini, Luigi (4 січня 2015). Resistance to neck blast caused by Pyricularia oryzae in Italian rice cultivars. European Journal of Plant Pathology. Springer Science and Business Media LLC. 142 (1): 49—59. Bibcode:2015EJPP..142...49T. doi:10.1007/s10658-014-0588-1. ISSN 0929-1873. S2CID 14478689.
  12. ↑ а б в г д Kumar, Sudheer; Kashyap, Prem; Singh, Gyanendra (2020). Wheat Blast (вид. 1). Boca Raton, FL, US: CRC Press. doi:10.1201/9780429470554. ISBN 978-0-429-47055-4. OCLC 1150902336. S2CID 235049332.
  13. ↑ а б в г д е ж Yarden, O.; Ebbole, D. J.; Freeman, S.; Rodriguez, R. J.; Dickman, M. B. (2003). Fungal Biology and Agriculture: Revisiting the Field. Molecular Plant-Microbe Interactions. American Phytopathological Society (APS). 16 (10): 859—866. doi:10.1094/mpmi.2003.16.10.859. ISSN 0894-0282. PMID 14558687. S2CID 20430256.
  14. ↑ а б Couch, B. C.; Fudal, I; Lebrun, M. H.; Tharreau, D; Valent, B; Van Kim, P; Nottéghem, J. L.; Kohn, L. M. (2005). Origins of host-specific populations of the blast pathogen Magnaporthe oryzae in crop domestication with subsequent expansion of pandemic clones on rice and weeds of rice. Genetics. 170 (2): 613—30. doi:10.1534/genetics.105.041780. PMC 1450392. PMID 15802503.
  15. ↑ а б в г д е ж и Scardaci, S.C. та ін. (2003). Rice Blast: A New Disease in California. Agronomy Fact Sheet Series. University of California-Davis (UCD). Архів оригіналу за 11 вересня 2006. Процитовано 25 лютого 2014.
  16. ↑ Rice Blast у University of California Integrated Pest Management (UC-IPM)
  17. ↑ Rice Blast у Online Information Service for Non-Chemical Pest Management in the Tropics
  18. ↑ Rice Blast [Архівовано 2010-10-20 у Wayback Machine.] у Factsheets on Chemical and Biological Warfare Agents
  19. ↑ Sakulkoo, Wasin; Osés-Ruiz, Miriam; Oliveira Garcia, Ely; Soanes, Darren; Littlejohn, George; Hacker, Christian; Correia, Ana; Valent, Barbara; Talbot, Nicholas (23 березня 2018). A single fungal MAP kinase controls plant cell-to-cell invasion by the rice blast fungus. Science. 359 (6382): 1399—1403. Bibcode:2018Sci...359.1399S. doi:10.1126/science.aaq0892. hdl:10871/32530. PMID 29567712.
  20. ↑ Agrios, George N. (2005). Plant Pathology. Amsterdam: Elsevier Academic Press.
  21. ↑ Wilson, Richard; Talbot, Nicholas (1 березня 2009). Under pressure: investigating the biology of plant infection by Magnaporthe oryzae. Nature Reviews Microbiology. 7 (3): 185—189. doi:10.1038/nrmicro2032. PMID 19219052. S2CID 42684382.
  22. ↑ Diagnostic Methods for Rice Blast у PaDIL Plant Biosecurity Toolbox
  23. ↑ а б Liu, Xinyu; Zhang, Zhengguang (2022). A double-edged sword: reactive oxygen species (ROS) during the rice blast fungus and host interaction. The FEBS Journal (English) . John Wiley & Sons, Inc. (Federation of European Biochemical Societies. 289 (18): 5505—5515. doi:10.1111/febs.16171. PMID 34453409. S2CID 237340135.
  24. ↑ а б Kuyek, Devlin (2000). Implications of corporate strategies on rice research in asia. Grain. Процитовано 20 жовтня 2010.
  25. ↑ Researchers in Zambia confirm: Wheat blast has made the intercontinental jump to Africa. 24 вересня 2020. Архів оригіналу за 6 жовтня 2021. Процитовано 1 жовтня 2020.
  26. ↑ Tembo, Batiseba; Mulenga, Rabson M.; Sichilima, Suwilanji; m'Siska, Kenneth K.; Mwale, Moses; Chikoti, Patrick C.; Singh, Pawan K.; He, Xinyao; Pedley, Kerry F.; Peterson, Gary L.; Singh, Ravi P.; Braun, Hans J. (2020). Detection and characterization of fungus (Magnaporthe oryzae pathotype Triticum) causing wheat blast disease on rain-fed grown wheat (Triticum aestivum L.) in Zambia. PLoS ONE. Public Library of Science. 15 (9) e0238724. Bibcode:2020PLoSO..1538724T. doi:10.1371/journal.pone.0238724. PMC 7505438. PMID 32956369. S2CID 221843315.
  27. ↑ а б в г Islam, M. Tofazzal; Croll, Daniel; Gladieux, Pierre; Soanes, Darren M.; Persoons, Antoine; Bhattacharjee, Pallab; Hossain, Md. Shaid; Gupta, Dipali Rani; Rahman, Md. Mahbubur; Mahboob, M. Golam; Cook, Nicola; Salam, Moin U.; Surovy, Musrat Zahan; Sancho, Vanessa Bueno; Maciel, João Leodato Nunes; NhaniJúnior, Antonio; Castroagudín, Vanina Lilián; Reges, Juliana T. de Assis; Ceresini, Paulo Cezar; Ravel, Sebastien; Kellner, Ronny; Fournier, Elisabeth; Tharreau, Didier; Lebrun, Marc-Henri; McDonald, Bruce A.; Stitt, Timothy; Swan, Daniel; Talbot, Nicholas J.; Saunders, Diane G. O.; Win, Joe; Kamoun, Sophien (3 жовтня 2016). Emergence of wheat blast in Bangladesh was caused by a South American lineage of Magnaporthe oryzae. BMC Biology. Springer Science and Business Media LLC. 14 (1): 84. doi:10.1186/s12915-016-0309-7. ISSN 1741-7007. PMC 5047043. PMID 27716181.
  28. ↑ а б в г д New infographic highlights an early warning system for wheat blast in Bangladesh. CGIAR WHEAT. 15 липня 2020. Архів оригіналу за 1 грудня 2020. Процитовано 26 грудня 2020.
  29. ↑ Kurahasi, Yoshio (1997). Biological Activity of Carpropamid (KTU 3616): A new fungicide for rice blast disease. Journal of Pesticide Science. Процитовано 25 лютого 2014.
  30. ↑ Fourmentin, Sophie; Crini, Grégorio; Lichtfouse, Eric, ред. (2018). Environmental Chemistry for a Sustainable World. Т. 17. Cham, Switzerland: Springer International Publishing. doi:10.1007/978-3-319-76162-6. ISBN 978-3-319-76161-9. ISSN 2213-7114. S2CID 199492358.
  31. ↑ а б в Rosa, Stefano; Pesaresi, Paolo; Mizzotti, Chiara; Bulone, Vincent; Mezzetti, Bruno; Baraldi, Elena; Masiero, Simona (2021). Game-changing alternatives to conventional fungicides: small RNAs and short peptides. Trends in Biotechnology. Cell Press. 40 (3): 1—18. doi:10.1016/j.tibtech.2021.07.003. ISSN 0167-7799. PMID 34489105. S2CID 237433001.
  32. ↑ Rice Blast [Архівовано 2010-07-31 у Wayback Machine.] у Cereal Knowledge Bank
  33. ↑ Supplement No. 1 to Part 774—The Commerce Control List | Bureau of Industry and Security. www.bis.gov. Процитовано 14 серпня 2024.
  34. ↑ Bhadauria, Vijai; Banniza, Sabine; Vandenberg, Albert; Selvaraj, Gopalan; Wei, Yangdou (27 квітня 2012). Peroxisomal Alanine: Glyoxylate Aminotransferase AGT1 Is Indispensable for Appressorium Function of the Rice Blast Pathogen, Magnaporthe oryzae. PLOS ONE (англ.). 7 (4) e36266. Bibcode:2012PLoSO...736266B. doi:10.1371/journal.pone.0036266. ISSN 1932-6203. PMC 3338719. PMID 22558413.
  35. ↑ Bhadauria, Vijai; Banniza, Sabine; Vandenberg, Albert; Selvaraj, Gopalan; Wei, Yangdou (1 вересня 2012). Alanine. Plant Signaling & Behavior. 7 (9): 1206—1208. Bibcode:2012PlSiB...7.1206B. doi:10.4161/psb.21368. PMC 3489663. PMID 22899049.
  36. ↑ St.Clair, Dina (2010). Quantitative Disease Resistance and Quantitative Resistance Loci in Breeding. Annual Review of Phytopathology. 48 (1): 247—268. Bibcode:2010AnRvP..48..247S. doi:10.1146/annurev-phyto-080508-081904. ISSN 0066-4286. PMID 19400646.
  37. ↑ а б в Motoyama, Takayuki; Yun, Choong-Soo; Osada, Hiroyuki (2021). Biosynthesis and biological function of secondary metabolites of the rice blast fungus Pyricularia oryzae. Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. 48 (9—10). doi:10.1093/jimb/kuab058. PMC 8788799. PMID 34379774.
  38. ↑ а б в Marchal, Clemence; Michalopoulou, Vassiliki A.; Zou, Zhou; Cevik, Volkan; Sarris, Panagiotis F. (2022). Show me your ID: NLR immune receptors with integrated domains in plants. Essays in Biochemistry. 66 (5): 527—539. doi:10.1042/ebc20210084. PMC 9528084. PMID 35635051.
  39. ↑ Zhou, Junhui; Peng, Zhao; Long, Juying та ін. (2015). Gene targeting by the TAL effector PthXo2 reveals cryptic resistance gene for bacterial blight of rice. The Plant Journal. 82 (4): 632—643. doi:10.1111/tpj.12838. PMID 25824104. S2CID 29633821.

Література

Посилання

Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).