Харацинові

?Харацинові
Charax gibbosus
Біологічна класифікація
Домен:	Ядерні (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Підцарство:	Справжні багатоклітинні (Eumetazoa)
Тип:	Хордові (Chordata)
Підтип:	Черепні (Craniata)
Надклас:	Щелепні (Gnathostomata)
Клас:	Променепері (Actinopterygii)
Підклас:	Новопері (Neopterygii)
Інфраклас:	Костисті риби (Teleostei)
Надряд:	Остаріофізи (Ostariophysi)
Ряд:	Харациноподібні (Characiformes)
Родина:	Харацинові (Characidae) Latreille, 1825
Підродини
Aphyocharacinae Characinae Cheirodontinae Exodontinae Tetragonopterinae
Посилання
Вікісховище:	Characidae
Віківиди:	Characidae
EOL:	8224
ITIS:	162848
NCBI:	7992
Fossilworks:	265775

Харацинові (Characidae) — неотропічна родина прісноводних риб, що належить до ряду харациподібних.

Використання терміну «харацинові» в науковій та акваріумній літературі є неоднозначним і значною мірою залежить від часу публікації. Це пов'язано з постійним скороченням складу родини, яке розпочалось ще в середині XIX ст. і продовжувалось у XX ст. та XXI ст.

Спочатку родина Characidae об'єднувала величезну групу риб, що в основному відповідає сучасному ряду Харациноподібних (Characiformes). Першими з її складу були вилучені представники сучасних родин Distichodontidae та Citharinidae. Згодом як окремі родини були визнані Alestidae, Erythrinidae, Ctenoluciidae, Crenuchidae, Lebiasinidae, Anostomidae, Hemiodontidae, Curimatidae, Gasteropelecidae, Serrasalmidae. До застосування філогенетичної систематики види об'єднувались у роди та родини на основі загальної морфологічної подібності. Роди були розмежовані за зовнішніми морфологічними ознаками, серед яких наявність або відсутність псевдотимпануму та лусок, що покривають частину хвостового плавця, розвиток бічної лінії та кількість, розташування й морфологія зубів на щелепах.

Класифікація ряду Characiformes на рівні родини залишалася стабільною до першого десятиліття XXI ст. Різні класифікації, що пропонувалися на основі морфологічної філогенетики, включали від 10 до 18 родин. Проте існувало багато невизначеності, особливо стосовно складу та внутрішніх зв'язків у родині Characidae, до складу якої включали більше половини видів харациноподібних. Систематичне вивчення цієї родини було одним із головних викликів неотропічної іхтіології. Філогенетичні зв'язки в межах родини харацинових ще донедавна були мало вивчені. Незважаючи на докладені зусилля, бракувало її всебічного філогенетичного аналізу, а таксономія родини не мала загального визнання, склад родини та її зв'язки з іншими підрозділами харациноподібних залишалися невизначеними. Через значне видове багатство та різноманітність форм, взаємозв'язки та межі основних ліній у складі Characidae лишалися суперечливими, ще на початку XXI ст. дві третини видів у складі родини вважалися incertae sedis через брак послідовної інформації про їхні взаємозв'язки. Багато ключових таксономічних досліджень не збігалися за своїми результатами й були зосереджені лише на окремих підгрупах цього видового різноманіття. Багато проблем для встановлення взаємозв'язків харацинових на основі морфологічної філогенії створювала їхня консервативна морфологія та анатомія. Скам'янілості, відомі ще з відкладень еоцену-олігоцену, незважаючи на тривалий період еволюції, володіють по суті сучасною морфологією^[1]. Більшість морфологічних варіацій певною мірою пов'язана або з подіями мініатюризації або з екологічними звичками, серед яких спосіб розмноження або харчування. Разом ці фактори пояснюють високий рівень морфологічної гомоплазії, що існує між лініями в межах родини.

Таксономічний склад родини Characidae значно змінився протягом 1997—2024 рр. Було проведено кілька досліджень з використанням морфологічних та/або молекулярних підходів, спрямованих на філогенетичну діагностику харацинових та оцінку взаємозв'язків вищого рівня в межах родини. Гіпотези, породжені цими дослідженнями, призвели до пропозицій та перегрупувань у складі кількох родів та змін у класифікації підродин у межах Characidae. Пропонувалися номенклатурні рішення і на рівні родини. З'явилися дві альтернативні групи гіпотез та класифікацій для Characidae, що випливали з морфологічного або молекулярного підходів.

Сучасна класифікація харациноподібних на рівні родини є результатом молекулярного філогенетичного аналізу. Спочатку Oliveira et al. (2011)^[2] обмежили родину Characidae, видаливши з її складу родини багато видів, які перенесли до нових таксонів, що отримали статус окремих родин: Bryconidae, Chalceidae, Iguanodectidae, Triportheidae, Acestrorhynchidae, Cynodontidae. При цьому чіткі діагностичні ознаки нових родин не були визначені. Висновки цього раннього філогенетичного аналізу узгоджуються з результатами наступних досліджень, отриманих на основі комбінованих молекулярних і морфологічних наборів даних. Згодом була виділена ще одна неотропічна родина — Tarumaniidae. Родина Characidae в обмеженому складі була визнана монофілетичною групою, яка була діагностована за відсутністю надочної кістки. Крім того, для родини Characidae в новому складі було зареєстровано п'ять додаткових синапоморфій.

Разом із тим родина Characidae лишалася найбільшою за кількістю видів і найскладнішою з таксономічного точки зору групою в складі харациноподібних. Спочатку за морфологічними ознаками вона була поділена на підродини Aphyocharacinae, Characinae, Cheirodontinae, Exodontinae, Spintherobolinae, Stethaprioninae, Stevardiinae та Tetragonopterinae, при цьому значна кількість родів і видів мала невизначений статус (incertae sedis). Подальші молекулярні та комбіновані морфологічно-молекулярні філогенетичні дослідження виявили в складі родини 4 основні клади, але знання про міжродові та міжвидові зв'язки лишалися неповними або в багатьох випадках відсутніми. 2024 року Melo et al.^[3] провели масштабне з точки зору проаналізованих таксонів та ознак філогенетичне дослідження харацинових і запропонували нову класифікацію, що поділила їх на чотири нові родини: Spintherobolidae, Stevardiidae (9 підродин), Characidae (5 підродин) та Acestrorhamphidae (15 підродин). Нові родини в основному відповідають колишнім кладам: колишня «clade A» (підродина Stevardiinae) отримала статус родини Stevardiidae, колишня «clade C», що складалася з підродин Aphyocharacinae, Characinae, Cheirodontinae, Exodontinae та Tetragonopterinae, стала родиною Characidae у новому визначенні. В складі колишньої «clade B» (підродина Stethaprioninae) була виявлена відсутність монофілетичних надродових утворень, що спричинило її переформатування, і в новій класифікації вона фігурує як родина Acestrorhamphidae з новим набором підродин. Були виявлені деякі синапоморфії, які забезпечують підтримку цих чотирьох клад на рівні родини. Разом з новими родинами та підродинами, було запропоновано багато змін у номенклатурі на видовому рівні.

Також було виявлено стебло Characidae sensu lato (маються на увазі 4 родини), утворене еоцено-олігоценовими родами †Bryconetes та †Paleotetra як послідовними сестринськими групами сучасних членів цієї групи. Інший викопний вид харацинових †Megacheirodon unicus пов'язують з родом Spintherobolus і, відповідно, зараховують до складу родини Spintherobolinae. Калібрована за часом філогенія харацинових свідчить про початкову її диверсифікацію в добу міоцену (близько 19 мільйонів років тому).

Представники родини Characidae — це риби малого та середнього розміру, найбільший вид Cynopotamus magdalenae досягає 40 см стандартної (без хвостового плавця) довжини^[4], розмір більшості не перевищує 8 см, а найменший Cyanogaster noctivaga виростає лише до 17 мм стандартної довжини^[5]. Цих риб об'єднує відносно висока передня частина тіла.

Харацинові — прісноводні риби. Вони живуть у річках Центральної і Південної Америки, від південної Мексики на півночі до Чилі, Аргентини та Уругваю на півдні. Зустрічаються по обидва боки від Анд.

Зграєві риби, що проживають на середній глибині. Тримаються серед водних рослин у стоячих або з повільною течією водоймах. Зграя у харацинових проста, без виразної ієрархії, в різних ситуаціях роль лідера беруть на себе різні риби.

Харацинові мають різні стратегії живлення, проте більшість видів всеїдні. Вони харчуються черв'яками, личинками комах і дорослими комахами, які випадково падають на поверхню води. Більші види — хижаки. Є також серед представників родини група риб, що зривають і їдять луски інших риб (так звані лепідофаги), це представники підродини Exodontinae та роду Roeboides.

Статеве дозрівання: з 1-2 років. Тривалість життя: 3-4 роки.

Родина Characidae станом на середину квітня 2026 року включала 40 родів та 204 види риб, розподілених по 5 підродинах^[6]:

Ще 9 монотипних родів мають невизначений статус (incertae sedis), вони можуть належати до якоїсь з родин Acestrorhamphidae, Characidae, Spintherobolidae або Stevardiidae, потрібні додаткові дослідження:

Під назвами «харацинові» або «тетри» відома велика й різноманітна група акваріумних риб, які мають яскраве забарвлення, цікаву поведінку та невеликі розміри. Їх легко тримати в неволі, тому вони популярні серед акваріумістів. Але використання стосовно них терміну «харацинові» з наукової точки зору є некоректним й застарілим, адже фактично йдеться про всіх харацидоподібних риб, яких тримають в акваріумах. Після останнього поділу Characidae на 4 родини в складі родини харацинових лишилося зовсім мало акваріумних риб.

• Froese R., Pauly D. (eds.) (2026). Родина Characidae на FishBase. Версія за лютий 2026 року.
• George M. T. Mattox & Mônica Toledo-Piza. Phylogenetic study of the Characinae (Teleostei: Characiformes: Characidae). Zoological Journal of the Linnean Society, volume 165 (2012), pp. 809–915 doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00830.x
• Bruno F. Melo, Rafaela P. Ota, Ricardo C. Benine, Fernando R. Carvalho, Flavio C.T. Lima, George M.T. Mattox, Camila S. Souza, Tiago C. Faria, Lais Reia, Fabio F. Roxo, Martha Valdez-Moreno, Thomas J. Near, Claudio Oliveira. Phylogenomics of Characidae, a hyper-diverse Neotropical freshwater fish lineage, with a phylogenetic classification including four families (Teleostei: Characiformes). Zoological Journal of the Linnean Society, volume 202, number 1 (2024), pp. 1–37 doi:10.1093/zoolinnean/zlae101
• Juan Marcos Mirande. Morphology, molecules and the phylogeny of Characidae (Teleostei, Characiformes). Cladistics, volume 35, number 3 (June 2019), pp. 282–300 doi:10.1111/cla.12345
• Claudio Oliveira, Gleisy S. Avelino, Kelly T. Abe, Tatiane C. Mariguela, Ricardo C. Benine, Guillermo Ortí, Richard P. Vari & Ricardo M. Corrêa & Castro. Phylogenetic relationships within the speciose family Characidae (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes) based on multilocus analysis and extensive ingroup sampling. BMC Evolutionary Biology, volume 11, number 275 (2011) doi:10.1186/1471-2148-11-275
• Camila S. Souza, Bruno F. Melo, George M.T. Mattox, Claudio Oliveira. Phylogenomic analysis of the Neotropical fish subfamily Characinae using ultraconserved elements (Teleostei: Characidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, volume 171, article 107462 (June 2022), pp. 1–11 doi:10.1016/j.ympev.2022.107462
• Mônica Toledo-Piza, Eduardo G. Baena, Fernando C. P. Dagosta, Naércio A. Menezes, Marcelo Ândrade, Ricardo C. Benine, Vinicius A. Bertaco, José Luís O. Birindelli, Gert Boden, Paulo A. Buckup, Priscila Camelier, Fernando R. Carvalho, Ricardo M. C. Castro, Junior Chuctaya, Eva Decru, Eddy Derijst et al. Checklist of the species of the Order Characiformes (Teleostei: Ostariophysi). Neotropical Ichthyology , volume 22, number 1 (2024), pp. 1–548 doi:10.1590/1982-0224-2023-0086
• Géry J. (1977): Characoids of the World. ISBN 0-87666-458-3
• Nelson J.S. (2006): Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7