YaChudo

Трутовики

Переглядів: 0. Оновлено 25.10.2026.

Трутовики (Ganoderma sp.), що ростуть на дереві на Борнео

Трутовики (англ. polypores; також відомі англ. як bracket fungi або shelf fungi) — морфологічна група подібних до базидіоміцетів пластинчастих грибів і гідноїдних грибів, що утворюють великі плодові тіла, які називають conks і які зазвичай здерев'янілі, круглі, полицеподібні чи кронштейноподібні, з порами або трубочками на нижньому боці.

Плодові тіла розташовані щільним плоским угрупованням окремих або з'єднаних між собою горизонтальних рядів. Вони можуть варіюватися від єдиного ряду з кількох шапинок до десятків рядів шапинок, що можуть важити понад сто кілограмів. Їх переважно знаходять на деревах (живих і мертвих) та грубих деревних рештках, і вони можуть нагадувати гриби. Одні утворюють однорічні плодові тіла, інші є багаторічними й ростуть більшими рік за роком. Трутовики зазвичай міцні й тверді та утворюють свої спори, названі базидіоспорами, в порах, які зазвичай становлять нижню поверхню.

Більшість трутовиків мешкають на стовбурах або гілках дерев, споживаючи деревину, але деякі ґрунтові види утворюють з деревами мікоризу. Трутовики та споріднені кортиціоїдні гриби — найважливіші агенти руйнування деревини, що відіграють дуже значну роль у кругообігу поживних речовин і сприяють поглинанню діоксиду вуглецю лісовими екосистемами. Кілька видів трутовиків є серйозними патогенами деревних насаджень на плантаціях і головними причинами псування лісоматеріалів.

Оскільки трутовики значно різноманітніші в старих природних лісах із рясною мертвою деревиною, ніж у молодших господарських лісах чи на плантаціях, низка видів різко скоротила чисельність і перебуває під загрозою зникнення через лісозаготівлі та Знеліснення. Трутовики використовують у народній медицині, і їх активно досліджують щодо різних промислових застосувань.

Таксономія

Trametes versicolor, барвистий трутовик, зазвичай відомий як «turkey tail»[1]
Трутовик (Pycnoporus sp.) із твердою здерев'янілою шапинкою
«Blushing bracket» із червоним забарвленням у місцях ушкодження, що є однією з ознак для ідентифікації[1]
Laetiporus sulphureus
Трутовик на дереві в Токіо, Японія

Оскільки трутовики визначаються за формою росту, а не за філогенією, ця група містить представників кількох клад. Печіночниця звичайна (англ. beefsteak fungus), добре відомий трутовик, насправді належить до агарикальних. Іншими прикладами трутовиків є Трутовик сірчано-жовтий (англ. chicken of the woods, або sulphur shelf), Fomitopsis betulina (англ. birch bracket), Трутовик лускатий (англ. dryad's saddle), Трутовик плоский (англ. artist's conk) і Траметес різнобарвний (англ. turkey tail).[джерело?] Назву «polypores» часто використовують для групи, що включає багато твердих або шкірястих грибів, які часто не мають ніжки й ростуть прямо з деревини. «Polypore» походить від давньогрецьких слів poly, що означає «багато», та poros, що означає «пора».[2]

Класифікація

Більшу частину XX століття трутовики розглядали як родину — Polyporaceae. Реконструкції родовідних дерев грибів показують, що поровидне плодове тіло еволюціонувало в минулому численні рази. Сучасна еволюційна класифікація на основі ДНК відносить трутовики щонайменше до 12 порядків.[3][4][5] Порядки, до яких належить більшість видів трутовиків, — це Поліпоральні (роди, як-от Fomes, Polyporus і Trametes) та Hymenochaetales (напр. Oxyporus, Phellinus і Trichaptum). Економічно, мабуть, найважливіші трутовики — Heterobasidion spp., шкідники плантацій хвойних, — належать до Russulales.[6] Іншими порядками трутовиків є Агарикальні, Amylocorticiales, Auriculariales, Болетальні, Кантарелальні, Gloeophyllales, Sebacinales, Thelephorales і Trechisporales.

Поліпоральні в сучасному розумінні — це не лише трутовики, а й інші типи плодових тіл, як-от кортиціоїдні гриби, гідноїдні гриби та агарикоїдні гриби.[7][8][9]

Нині трутовики поділяють приблизно на 170 родів.[10][11]

Опис

Схематичне зображення плодового тіла трутовика з шапинкою

Грибний індивід, що розвиває плодові тіла, які ідентифікують як трутовики, мешкає в ґрунті або деревині у вигляді грибниці. Трутовики часто обмежені або листяними (покритонасінними), або хвойними (голонасінними) деревами-хазяями. Деякі види залежать від єдиного роду дерев (напр. Piptoporus betulinus на березі, Perenniporia corticola на діптерокарпових).[джерело?]

Форми плодових тіл трутовиків варіюються від грибоподібних до тонких розпростертих нальотів (кірок), що розвиваються на мертвій деревині. Багаторічні плодові тіла деяких видів, що ростуть на живих деревах, можуть досягати віку понад 80 років (напр. Phellinus igniarius).[12] Більшість видів трутовиків розвивають нові короткоживучі плодові тіла щороку або кілька разів на рік. Рясне плодоношення відбувається восени або в сезон дощів.[джерело?]

Будова плодових тіл проста. Розпростерті, або резупінатні, плодові тіла зазвичай складаються з двох шарів — трубчастого шару з вертикально розташованих трубочок, що відкриваються донизу, та підтримувального шару, званого субікулумом, який підтримує трубочки й прикріплює їх до субстрату. У плодових тілах із шапинкою (шапинкових плодових тілах) тканину між верхньою поверхнею та шаром пор називають контекстом. У кількох трутовиків (напр. Fomes fomentarius та Inocutis rhaedes) між контекстом і субстратом є також серцевина (англ. core). У меншості трутовиків є також ніжка, яка прикріплюється до шапинки збоку або центрально залежно від виду.[джерело?]

Трубочки трутовиків мають стільникоподібну структуру, в якій окремі трубочки зрослися між собою. Їхні стінки вкриті спороутворювальною поверхнею — гіменієм. Трубочки слугують укриттям для спор, що розвиваються, і допомагають збільшити площу спороутворювальної поверхні. Розмір і форма пор дуже різняться між видами, але мало — в межах виду: деякі Hexagonia spp. мають пори завширшки 5 мм, тоді як пори Antrodiella spp. неозброєним оком невидимі, з 15 порами на мм. Загалом чим більші пори, тим більші спори. Деякі трутовики утворюють безстатеві спори (хламідоспори або конідії) на верхній поверхні своєї шапинки (напр. Echinopora aculeifera, Oligoporus ptychogaster) або без наявності статевого плодового тіла (напр. Inonotus rickii, Heterobasidion spp.).[13]

  • Плодові тіла Polyporus sp. з ніжкою (Індонезія)
    Плодові тіла Polyporus sp. з ніжкою (Індонезія)
  • Багаторічне плодове тіло Fomitopsis pinicola на ялині
    Багаторічне плодове тіло Fomitopsis pinicola на ялині
  • Розпростерті плодові тіла Meruliopsis taxicola на сосновій колоді
    Розпростерті плодові тіла Meruliopsis taxicola на сосновій колоді
  • Нижній бік трутовика з чітко видимими порами/трубочками
    Нижній бік трутовика з чітко видимими порами/трубочками

Окреслення (морфологія)

Більшість трутовиків мають поровий гіменій, але не всі види. Деякі, наприклад Elmerina holophaea і Lenzites betulina, утворюють пластинки, як агарикоїдні гриби, але все одно вважаються трутовиками, оскільки в усіх інших відношеннях схожі на близькоспоріднені трутовики, утворюючи на деревині жорсткі плодові тіла. Кілька видів, у яких трубочки не зрослися стільникоподібно, по-різному класифікують як трутовики чи ні (напр. Porotheleum fimbriatum). Немає чіткої межі між трутовиками та гідноїдними грибами — деякі трутовики з нерегулярно поровою нижньою поверхнею вважали і трутовиками, і гідноїдними грибами (напр. Echinodontium tinctorium, Irpex lacteus).

Болети (англ. bolete mushrooms) — окрема морфологічна група, яку не включають до трутовиків, хоча в них є трубочки. Болети відрізняють від трутовиків м'ясисті плодові тіла з ніжкою та мікроскопічні ознаки.

  • Irpex lacteus з нерегулярними порами
    Irpex lacteus з нерегулярними порами
  • Elmerina holophaea, трутовик із пластинками
    Elmerina holophaea, трутовик із пластинками

Екологія

Trametes versicolor, що росте на гнилій колоді

Трутовики часто ростуть у напівкруглих формах, схожих на дерева або деревину. Вони можуть бути паразитичними, сапротрофними або й такими, і такими. Один із найпоширеніших родів, Ganoderma, може утворювати великі товсті полиці, які можуть спричинити загибель дерева, а потім ще роками живитися деревиною. Їхня витривалість означає, що вони дуже стійкі й можуть жити досить довго, а багато видів навіть утворюють різнокольорові кільця, що насправді є річними кільцями приросту.

Трутовики є одними з найефективніших руйнівників лігніну та целюлози — головних компонентів деревини. Завдяки цій здатності вони разом із кортиціоїдними грибами домінують у спільнотах дереворуйнівних організмів у наземних екосистемах. Розкладаючи стовбури дерев, вони повертають в обіг значну частину поживних речовин у лісах.[14]

Більшість грибів бурої гнилі — трутовики. Більшість цих видів у ході еволюції втратила здатність розкладати лігнін, але дуже ефективно розкладає целюлозу.[15] Гриби бурої гнилі переважають на хвойних хазяях і у відкритих, сонячних місцях існування. Грибна спільнота в будь-якому окремому стовбурі може включати як види білої, так і бурої гнилі, що доповнюють стратегії руйнування деревини одна одної.

Трутовики та інші гриби-деструктори становлять перший крок у харчових ланцюгах, що живляться розкладеним рослинним матеріалом. Багата фауна комах, кліщів та інших безхребетних живиться грибницею й плодовими тілами трутовиків, своєю чергою забезпечуючи їжею птахів та інших великих тварин. Дятли та інші птахи, що гніздяться в дуплах, зазвичай видовбують свої гнізда в м'якшій деревині, розкладеній трутовиками.[16]

Загрози

Майже всі трутовики залежать у своєму виживанні від дерев. Вирубування лісів і інтенсивне лісове господарство спричиняють скорочення рясності й різноманітності трутовиків. Для багатьох видів ці зміни можуть бути надто сильними, і вони починають повільний шлях до вимирання. Оскільки більшість видів трутовиків відносно широко поширені, цей процес зазвичай повільний. Регіональні вимирання можуть відбуватися відносно швидко й були задокументовані (наприклад, Antrodia crassa у Північній Європі[17]).

Трутовики можуть скорочуватися з багатьох причин. Вони можуть залежати від єдиного хазяїна або від дуже особливого місця існування. Наприклад, Echinodontium ballouii знайдено лише на болотах атлантичного білого кедра на північному сході США.[18] Види можуть залежати від дуже старих окремих дерев, як-от Bridgeoporus nobilissimus північного заходу США.[19] Обидва ці види також мають досить обмежений ареал, що робить їх вразливішими до вимирання.

Окрім окремого дерева-хазяїна, значення мають і характеристики довколишнього місця існування. Деякі види віддають перевагу лісу зі зімкненим наметом і вологим, рівномірним мікрокліматом, який може порушуватися, наприклад, лісозаготівлями (напр. Skeletocutis jelicii). Інші страждають від браку відкритих місць існування після лісових пожеж у районах, де придушують пожежі (напр. Gloeophyllum carbonarium у північних країнах, де лісові пожежі є частиною природної динаміки лісів).[20]

Для більшості видів, що скорочуються, головна проблема — брак мертвої деревини в лісі. Коли придатні стовбури дерев надто рідкісні в ландшафті, не всі види здатні поширюватися на нові стовбури після того, як старі спожито, що спричиняє скорочення популяції та її остаточне зникнення. Тож види, рясні в старовікових лісах із великою кількістю мертвої деревини, можуть бути повністю відсутні в господарських лісах. Наприклад, Amylocystis lapponica і Fomitopsis rosea — домінантні види в північноєвропейських старовікових ялинових лісах від Польщі до Норвегії, але відсутні в господарських лісах.

Зміна клімату може становити проблему для трутовиків, які вже залежать від кількох фрагментів старовікових лісів і можуть бути нездатними мігрувати разом зі зміною рослинності.

Індикаторна цінність

Трутовики використовували як види-індикатори здорових природних лісів або старовікових лісів у Європі. Вони є добрими індикаторами різноманітності безхребетних на мертвій деревині та включають багато видів, що перебувають під загрозою зникнення. Трутовики є добрими індикаторами, оскільки їх відносно легко знайти — багато видів утворюють помітні й довговічні плодові тіла, — і тому, що їх можна ідентифікувати в полі.[21]

Перший список індикаторів серед трутовиків, широко використаний в інвентаризації лісів і природоохоронній роботі, було розроблено на півночі Швеції 1992 року (метод «Steget före»).[22][23] Список «Steget före» включав шість трутовиків у трьох класах цінності. У Фінляндії 1993 року було опубліковано список із 30 видів для лісів із переважанням ялини, який широко прийняли.[24] Пізніше було опубліковано подібний список для лісів із переважанням сосни. Відтоді у Швеції опубліковано довші списки видів-індикаторів.[25][26]

Багато видів-індикаторів внесено до червоних списків, але не обов'язково всі. Національні червоні списки грибів зазвичай включають багато трутовиків і використовуються як списки-індикатори природоохоронної цінності в багатьох європейських країнах.

Використання

Деякі види трутовиків їстівні, як-от chicken of the woods;[27] іншим є лінчжи (англ. lingzhi mushroom), який використовують у китайській медицині. Їх також можна використовувати як гніт у олійній чи жировій лампі.

Справжній трутовик (Fomes fomentarius) використовують як трут щонайменше від часів Етці, льодової людини. З нього також виготовляли матеріал, схожий на шкіру.

Ganoderma applanatum (англ. artist's conk) використовують як основу для малюнків. На свіжих зразках при малюванні стилусом з'являються темно-коричневі лінії. Лінії стають постійними, коли зразок висушити.[28]

Традиційне використання

Див. також: Лікарський гриб

Більшість трутовиків їстівні або принаймні нетоксичні, хоча один рід трутовиків має отруйних представників. Трутовики роду Hapalopilus спричинили отруєння кількох людей із наслідками, що включали порушення функції нирок і розлад функцій центральної нервової системи.[29] Деякі трутовики здавна використовували в ритуалах і для практичних цілей; Етці, льодову людину, знайшли з двома різними видами трутовиків: Piptoporus betulinus[30] і Fomes fomentarius.[31]

Трутовики, які використовують у народній медицині, — це Ganoderma lucidum coll. (рейші, або лінчжи),[32] Trametes versicolor (turkey tail) і Ganoderma applanatum.[джерело?]

Див. також

Примітки

  1. ↑ а б Phillips, Roger (2006), Mushrooms. Pub. McMilan, ISBN 0-330-44237-6. P. 314.
  2. ↑ Bold HC, Alexopoulos CJ, Delevoryas T (1987). Morphology of Plants and Fungi (вид. 5th). New York: Harper & Row. с. 773. ISBN 978-0-06-040839-8.
  3. ↑ Hibbett DS, Binder M, Bischoff JF та ін. (2007). A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research. 111 (5): 509—547. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID 17572334. S2CID 4686378.
  4. ↑ Binder M, Larsson KH, Matheny PB та ін. (2010). Amylocorticiales ord. Nov. And Jaapiales ord. Nov.: Early diverging clades of Agaricomycetidae dominated by corticioid forms. Mycologia. 102 (4): 865—880. doi:10.3852/09-288. PMID 20648753. S2CID 23931256.
  5. ↑ Ryvarden L, de Meijer AAR (2002) Studies in neotropical polypores 14. New species from the state of Paraná, Brazil. Synopsis Fungorum 15: 34–69.
  6. ↑ Garbelotto, Matteo, Gonthier, Paolo (2013). Biology, epidemiology, and control of Heterobasidion species worldwide. Annual Review of Phytopathology. 51 (1): 39—59. Bibcode:2013AnRvP..51...39G. doi:10.1146/annurev-phyto-082712-10225. hdl:2318/141097. PMID 23642002. S2CID 30033595.
  7. ↑ National Audubon Society (1 квітня 2023). Mushrooms of North America (вид. 1st). New York: Knopf. ISBN 9780593319994.
  8. ↑ Das K, Stalpers JA, Stielow JB (13 грудня 2013). Two new species of hydnoid-fungi from India. IMA Fungus (англ.). 4 (2): 359—369. doi:10.5598/imafungus.2013.04.02.15. PMC 3905948. PMID 24563842.
  9. ↑ Justo A, Miettinen O, Floudas D та ін. (1 вересня 2017). A revised family-level classification of the Polyporales (Basidiomycota). Fungal Biology. 121 (9): 798—824. Bibcode:2017FunB..121..798J. doi:10.1016/j.funbio.2017.05.010. ISSN 1878-6146.
  10. ↑ Ryvarden L (1990) Genera of polypores. Fungiflora, Oslo.
  11. ↑ Justo, Alfredo, Miettinen, Otto, Floudas, Dimitrios та ін. (2017). A revised family-level classification of the Polyporales (Basidiomycota). Fungal Biology. 121 (9): 798—824. Bibcode:2017FunB..121..798J. doi:10.1016/j.funbio.2017.05.010. PMID 28800851.
  12. ↑ Gäumann, Ernst Albert (1928). Comparative Morphology of the Fungi. New York: McGraw-Hill. с. 447.
  13. ↑ Gilbertson RL, Ryvarden L (1986) North American polypores 1, Abortiporus to Lindtneria. Oslo, Fungiflora.
  14. ↑ Binder M, Justo A, Riley R та ін. (2013). Phylogenetic and phylogenomic overview of the Polyporales. Mycologia. 105 (6): 1350—1373. doi:10.3852/13-003. PMID 23935031. S2CID 20812924.
  15. ↑ Floudas D (1 січня 2021), Morel-Rouhier M, Sormani R (ред.), Chapter Two - Evolution of lignin decomposition systems in fungi, Advances in Botanical Research, Wood Degradation and Ligninolytic Fungi, Academic Press, т. 99, с. 37—76, doi:10.1016/bs.abr.2021.05.003, процитовано 17 лютого 2025
  16. ↑ Jonsson, Bengt Gunnar, Siitonen, Juha (2013). 2.6 Managing for target species (PDF). У Kraus, D., Krumm, F. (ред.). Integrative approaches as an opportunity for the conservation of forest biodiversity (Звіт). European Forest Institute. с. 140. ISBN 978-952-5980-07-3.
  17. ↑ Junninen K (2009) Conservation of Antrodia crassa. Metsähallituksen luonnonsuojelujulkaisuja, sarja A 182: 1–51.
  18. ↑ Gilbertson RL, Ryvarden L (1986) North American polypores 1, Abortiporus to Lindtneria. Oslo, Fungiflora.
  19. ↑ Ledo, D. (2007). Species Fact Sheet: Bridgeoporus nobilissimus (Звіт). Portland, Oregon: Interagency Special Status/Sensitive Species Program. USDA Forest Service and USDI Bureau of Land Management.
  20. ↑ Olsson, Jörgen, Jonsson, Bengt Gunnar (2010). Restoration fire and wood-inhabiting fungi in a Swedish Pinus sylvestris forest. Forest Ecology and Management. 259 (10): 1971—1980. Bibcode:2010ForEM.259.1971O. doi:10.1016/j.foreco.2010.02.008.
  21. ↑ Parmasto, Erast (2001). Fungi as indicators of primeval and old-growth forests deserving protection. У Moore, David, Nauta, Marijke M., Evans, Shelley E. (ред.). Fungal Conservation. Issues and Solutions. Cambridge University Press. с. 81–88. ISBN 978-0521048187.
  22. ↑ Karström M (1992) Steget före – en presentation. Svensk Botanisk Tidskrift 86: 103-114.
  23. ↑ Steget Före-metoden. Архів оригіналу за 11 серпня 2010. Процитовано 13 квітня 2013.
  24. ↑ Kotiranta H, Niemelä T (1996) Uhanalaiset käävät Suomessa. 2nd ed. Suomen ympäristökeskus, Helsinki.
  25. ↑ Nitare J (2000) Signalarter. Indikatorer på skyddsvärd skog. Flora över kryptogamer. Skogsstyrelsen förlag, Jönköping.
  26. ↑ Signalarter - Skogsstyrelsen. Архів оригіналу за 6 жовтня 2014. Процитовано 5 жовтня 2014.
  27. ↑ Kuo, Michael (2007). 100 Edible Mushrooms. Ann Arbor, Michigan: The University of Michigan Press. с. 79–84. ISBN 978-0-472-03126-9.
  28. ↑ Roberts, Peter, Evans, Shelley (2011). The Book of Fungi. Chicago, Illinois: University of Chicago Press. с. 386. ISBN 978-0-226-72117-0.
  29. ↑ Saviuc, P., Danel, V. (2006). New syndromes in mushroom poisoning. Toxicological Reviews. 25 (3): 199—209. doi:10.2165/00139709-200625030-00004. PMID 17192123. S2CID 24320633.
  30. ↑ Grienke, Ulrike, Zöll, Margit, Peintner, Ursula та ін. (2014). European medicinal polypores—a modern view on traditional uses. Journal of Ethnopharmacology. 154 (3): 564—583. doi:10.1016/j.jep.2014.04.030. PMID 24786572.
  31. ↑ Peintner U, Pöder R, Pümpel T (1998), The iceman's fungi, Mycological Research, 102 (10): 1153, doi:10.1017/S0953756298006546
  32. ↑ Bishop, Karen S., Kao, Chi H. J., Xu, Yuanye та ін. (2015). From 2000 years of Ganoderma lucidum to recent developments in nutraceuticals (PDF). Phytochemistry. 114: 56—65. Bibcode:2015PChem.114...56B. doi:10.1016/j.phytochem.2015.02.015. hdl:1822/35268. PMID 25794896.

Посилання

Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).