Трихоми

Трихоми (від грец. τρίχωμα «волосся»), або волоски — це клітини епідермісу або вирости, що утворюють опушення на поверхневих органах рослин, можуть бути присутніми на всіх наземних органах рослини ^[1] . Трихоми не слід плукати з емергенцями - багатоклітинними виростами, в утвореннях яких бере участь не тільки епідерміс, а й субепідермальні тканини^[2] .

Трихоми поділяють на два функціональні типи— криючі та залізисті. Перші утворюються з покривних тканин і служать для захисту рослини від несприятливого впливу зовнішнього середовища, другі — належать до видільних тканин зовнішньої секреції і беруть участь у процесах накопичення та виділення речовин різного функціонального призначення^[3] .

Трихоми бувають одноклітинними та багатоклітинними^[3], мертвими та живими. Мертві заповнені повітрям і надають рослині білого кольору. Форма трихом різноманітна —головчаста, зірчаста, гачкувата та ін). Часто трихоми мінералізовані, вони просочені кремнеземом і кальцієм.

Розміри трихом варіюються у значних межах, тому окрема волосинка, лусочка або залозка часто добре помітні в сильну лупу або мікроскоп. Найбільш довгі трихоми (до 5-6 см) покривають насіння бавовнику^[3] .

З одноклітинних трихом найбільш просту будову мають сосочки, або папіли. Вони невисокі, але широкі виростами клітин епідерми. Велика кількість папіл створює бархатисте опушення на поверхні органу. Вони часто зустрічаються на пелюстках (наприклад, у люпинучи фіалки ), добре утримують на собі пилок. Ниткоподібні волоски, як і папіли, є виростами епідермальних клітин, але довші ^[3] .

Одноклітинні волоски можуть бути схожими на пухирець( Mesembryanthemum crystallinum, товстолист ), гачкуватими, розгалуженими, 2-3-роздільні (Bunias), можуть містити цистоліт, як у хмелю^[3] .

Багатоклітинний волосок зазвичай відділяється стінкою від епідермальної клітини, що його утворила. Проста волосина є однорядною багатоклітинною ниткою ( сенполія ). У деяких видів нечуйвітра розвиваються волоски у декілька рядів. Поряд з простими, поширені і гіллясті волоски, які можуть бути перистими ( дивина ), зірчастими (Berteroa), а також ті, що мають лусочки (обліпиха) ^[4] .

Перистий волосок має багатоклітинну головну вісь, від якої в місцях зчленування клітин відходять бічні «гілки» ^[3] .

Лусочки називають також пельтатними волосками (від лат. peltatus - дископодібний, щитовидний). Вони складаються з багатоклітинної пластинки та короткої ніжки, у деяких волосків ніжка відсутня^[3] .

Функція криючих волосків протягом їхнього життя змінюється — наймолодші волоски, що утворюються до формування продихів, мають тонку оболонку і слабо розвинену кутикулу, вони живі і зазвичай активно залучені до транспінрації; після того, як ця функція переходить до продихів, оболонки волосків і кутикула потовщуються, а протопласти в більшості випадків відмирають, порожнини клітин заповнюються повітрям^[3] .

Диференційовані волоски практично не здійснюють транспірації. Більш того, густе опушення з криючих трихом значно знижує транспірацію, оскільки запобігає конвекційним рухам повітря біля поверхні рослини. Волоски у складі світлого покриву на поверхні органу рослини, відбивають від нього сонячні промені і тим самим захищають рослину від перегріву та втрати вологи. За часом це зазвичай збігається із закінченням росту органа, що несе волоски

З віком частина волосків опадає ^[3] .

Не у всіх рослин криючі волоски мертвішають. Наприклад, у сенполії (узумбарської фіалки), протопласти містять хлорофілові зерна і зберігаються протягом усього життя листа ^[3].

Морфологічна різноманітність криючих трихом дуже велика, це дозволяє використовувати цю ознаку у систематиці рослин ^[5] .

У судово-медичній експертизі такі рослини, як Cannabis sativa, можна ідентифікувати за допомогою мікроскопічного дослідження трихом^[6].

Залізисті волоски також можуть бути одноклітинними або багатоклітинними, зазвичай залізисті волоски більш довговічні за криючі. Одноклітинна волосинка є ретортоподібною клітиною, розширена частина якої занурена в субепідермальну тканину. У зв'язку з цим волоски часто плутають з емергенцями. Саме в ретортоподібній клітині кропиви знаходиться багата на гістаміни і ацетилхолін рідина, що виливається в шкіру і викликає відчуття опіку. Верхня частина волоска, що поступово звужується, переходить у тонкостінну головку, яка легко відламується. При дотику головка відламується, і рідина з ретортообразной клітини потрапляє у шкіру ^[7] .

Багатоклітинні волоски зазвичай мають одноклітинну або багатоклітинну ніжку, яка закінчується кулястою голівкою, покритою кутикулою (сенполія, лопух повстистий, лобода біла). Залозисті волоски з багатоклітинною головкою називають залозками ^[8] .

Клітини голівки синтезують ефірні олії, які проходять через зовнішню стінку клітини та накопичуються під кутикулою. При накопиченні дуже великої кількості ефірної олії кутикула, не витримавши її тиску, розривається та олія виходить назовні. Зазвичай при цьому клітини відмирають, кутикула рідко регенерує. У беладони кінцева клітина волоска відпадає внаслідок ослизнення стінки, що з'єднує її з клітиною ніжки.

У пеларгонії залозистий волосок складається з багатоклітинної ніжки та одноклітинної головки, яка виділяє ефірні олії у простір між целюлозною оболонкою та кутикулою. При розриві кутикули виділення виливається назовні, після чого може утворитися нова кутикула та буде накопичуватися нова крапля екскрету.

Галофіти (деякі види лутиги, лобода біла), які виділяють солі, адаптуються до надлишкових концентрацій солей за допомогою механізму звільнення від солей, що надходять, за рахунок виділення іонів проти градієнта концентрації. Таким чином вони підтримують концентрацію натрію та хлору у гіалоплазмі на низькому рівні. У цих рослин солі, які були поглинуті з транспіраційним струмом транспортуються спочатку судинами, а потім симпластом в живі, схожі на пухирці клітини — трихоми, що є в епідермі стебел і листя. У клітині-пухирці іони секретуються у велику центральну вакуоль. Коли солей стає багато, трихоми лопаються, і сіль виходить на поверхню листа чи стебла у вигляді борошнистого нальоту. На місці клітин,які луснули, утворюються нові клітини. Оскільки від мезофілу до міхурових клітин полягає значний градієнт концентрації солей, перенесення іонів у їх вакуолі є активним процесом, тобто він вимагає витрати енергії ^[9] .

Трихоми виконують різноманітні функції, які остаточно ще не досліджені. Вважають, що фізіологічно вони захищають тканину листа — хлоренхіму від перегріву, механічно — від ушкодження комахами і тваринами, сприяють зменшенню випаровування вологи, сприяють виведенню надлишкових солей із тканин листа і здійснюють хімічний захист рослин ^[3] .

Базальні клітини трихом обох типів з'єднані з субепідермальними клітинами значно більшим числом плазмодесм, ніж із сусідніми епідермальними клітинами. Таким чином, трихоми, генетично і структурно відносяться до епідермісу, а фізіологічно більш пов'язані з субепідермальними тканинами. Функції рідкісних розсіяних трихом невідомі ^[10] .

Будова волосків, ступінь їх розвитку, особливості розташування на органах створюють різні типи опушення, які є важливими морфологічними ознаками рослин ^[8] .

Оксамитове опушення обумовлено папілами, шовковисте - прямими, тонкими, притиснутими до поверхні волосками, мохнате - звивистими волосками, що не мають певної орієнтації у просторі. Густі, зазвичай перисті волоски, становлять повстяне опушення, а більш-менш короткі прості волоски, віддалені від поверхні - шерстисте. Для щетинистого опушення характерні товстостінні, тверді волоски, а для війчастого — волоски, розташовані по краю органу рослини ^[11] .

Опушення може бути редставлене волосками одного або кількох різних типів. Воно буває рівномірним чи нерівномірним. Верхня і нижня сторони листової пластинки часто відрізняються ступенем опушеності, нерідко волоски розвиваються лише вздовж жилок або в місцях розгалуження; на стеблах деяких рослин волоски розташовуються поздовжніми рядами ^[12] .

Листя квасолі історично використовувалося для лову клопів у будинках у Східній Європі. Гачкоподібні трихоми на листі квасолі ловлять комах, пронизуючи їхні лапки. Після цього листя знищується^[13][14].

• 
  Волоски на листі та квітках сенполії Saintpaulia ionantha
• 
  Лист Mesembryanthemum crystallinum, усіяний трихомами у вигляді пухирців
• 
  Насіння бавовнику, вкрите ниткоподібними волосками
• 
  Покрите лусочками листя обліпихи звичайної Hippophae rhamnoides
• 
  Лобода біла, вкрита залізистими волосками
• 
  Покритий папілами лист Lupinus albus
• 
  Трихоми Pinguicula pumila
• 
  Пухнасті трихоми на поверхні листка плаваючої папороті Salvinia minima
• 
• 
  Трихоми Teucrium chamaedrys

• Епідерміс (ботаніка)
• Мальпігієві волоски

• Волоски или трихомы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп. т.). — СПб., 1890—1907. (рос. дореф.)
• Железистые волоски // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп. т.). — СПб., 1890—1907. (рос. дореф.)
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп. — М. : Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
• Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — М : Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2.
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский. — М : ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6.
• Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р. В. Камелина. — СПб : СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8.