Ривулові

?Ривулові
Kryptolebias marmoratus
Біологічна класифікація
Домен:	Ядерні (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Підтип:	Черепні (Craniata)
Надклас:	Щелепні (Gnathostomata)
Клас:	Променепері (Actinopterygii)
Підклас:	Новопері (Neopterygii)
Інфраклас:	Костисті риби (Teleostei)
Надряд:	Акантопері (Acanthopterygii)
Ряд:	Коропозубоподібні (Cyprinodontiformes)
Підряд:	Аплохейловидні (Aplocheiloidei)
Родина:	Ривулові (Rivulidae) Myers, 1925
Підродини
Cynolebiinae Kryptolebiatinae Rivulinae
Посилання
Вікісховище:	Rivulidae
Віківиди:	Rivulidae
EOL:	5515
ITIS:	553175
NCBI:	28771

Ривулові (Rivulidae) — неотропічна родина костистих риб ряду коропозубоподібних (Cyprinodontiformes), підряду аплохейловидних (Aplocheiloidei).

Це одна з найрізноманітніших груп риб Нового Світу в біологічному, екологічному та еволюційному плані. Багато видів є об'єктом акваріумістики.

Назва Rivulidae  Myers, 1925 вважається проблемною. Існує омонім Rivulinae  Grote, 1895, що стосується підродини еребових (Erebidae) з числа лускокрилих (Lepidoptera), і ця назва є давнішою, тому має пріоритет. Було кілька пропозицій щодо зміни назви одного з цих таксонів. Зокрема пропонувалося замінити назву Rivulidae  Myers, 1925 на Cynolebiidae  Hoedeman, 1961^[1][2].

Представники родини поширені в тропічних і субтропічних регіонах Північної та Південної Америки від південної Флориди на півночі до Уругваю та північно-східної Аргентини на півдні.

Низка сезонних видів, що населяють тимчасові водойми на півдні Бразилії, в Уругваї та сусідніх районах Аргентини, є ендеміками дуже обмежених територій. Незважаючи на свій високий рівень толерантності до умов навколишнього середовища, багато їх перебуває під загрозою зникнення через втрату та фрагментацію середовищ існування, їхнє порушення внаслідок діяльності людини, а також загальні тенденції глобальної зміни клімату^[3].

Південноамериканські ривуліди є морфологічно та каріологічно мінливою групою риб. Межі між окремими видами та родами є нечіткими. Історично в таксономічній літературі використовувалися терміни «група видів» або «комплекс видів». Завдяки використанню методів молекулярної систематики вдалося виявити раніше невідоме генетичне різноманіття в кількох групах, а також криптичні види^[4]. Всього станом на серпень 2026 року до складу ривулових входило 49 дійсних родів і 499 дійсних видів риб^[5], вони поділяються на 3 підродини.

Класифікація родини виглядає так^[1]:

• Підродина Rivulinae  Myers, 1925 (24 роди, 298 видів^[5]):
  • Триба Rivulini  Myers, 1925
    • Рід Anablepsoides  Huber, 1992
    • Рід Atlantirivulus  Costa, 2008
    • Рід Cynodonichthys  Meek, 1904
    • Рід Laimosemion  Huber, 1999
    • Рід Melanorivulus  Costa, 2006
    • Рід Rivulus  Poey, 1860
  • Триба Prorivulini  Costa, 2008
    • Рід Prorivulus  Costa, Lima & Suzart, 2004
  • Триба Neofundulini  Costa, 1990
    • Підтриба Neofundulina  Costa, 1990
      • Рід Neofundulus  Myers, 1924
      • Рід Trigonectes  Myers, 1925
    • Підтриба Aphyolebiina  Costa, 1998
      • Рід Aphyolebias  Costa, 1998 (можливо, синонім Moema^[6])
      • Рід Micromoema  Costa, 1998
      • Рід Moema  Costa, 1989
      • Рід Renova  Thomerson & Taphom, 1995
    • Підтриба Pterolebiina  Costa, 1990
      • Рід Gnatholebias Costa, 1998
      • Рід Pterolebias Garman, 1895
  • Триба Rachoviini  Costa, 1990
    • Підтриба Rachoviina  Costa, 1990
      • Рід Austrofundulus  Myers, 1932
      • Рід Llanolebias  Hrbek & Taphorn, 2008
      • Рід Rachovia  Myers, 1927
      • Рід Terranatos  Taphom & Thomerson, 1978
    • Підтриба Millerichthyina  Costa, 1998
      • Рід Millerichthys  Costa, 1995
    • Підтриба Plesiolebiina  Costa, 1990
      • Рід Maratecoara  Costa, 1995
      • Рід Papiliolebias  Costa, 1998
      • Рід Pituna  Costa, 1989
      • Рід Plesiolebias  Costa, 1989
      • Рід Stenolebias  Costa, 1995
• Підродина Cynolebiinae  Hoedeman, 1961 (24 роди, 193 види^[5]):
  • Триба Cynolebiini  Hoedeman, 1961
    • Підтриба Cynolebiina  Hoedeman, 1961
      • Рід Acantholebias  Costa, 2008
      • Рід Acrolebias  Costa, 2008
      • Рід Amatolebias  Alonso, Teran, Serra, Calviño, Montes, García, Barneche, Almiron, Ciotek, Giorgis & Casciotta, 2023
      • Рід Argolebias  Costa, 2008
      • Рід Austrolebias  Costa, 1998
      • Рід Cynolebias  Steindachner, 1876
      • Рід Cypholebias  Costa, 2008
      • Рід Garcialebias  Alonso, Teran, Serra, Calviño, Montes, García, Barneche, Almiron, Ciotek, Giorgis & Casciotta, 2023
      • Рід Gymnolebias  Costa, 2008
      • Рід Matilebias  Alonso, Teran, Serra, Calviño, Montes, García, Barneche, Almiron, Ciotek, Giorgis & Casciotta, 2023
      • Рід Megalebias  Costa, 1998
      • Рід Titanolebias  Alonso, Teran, Serra, Calviño, Montes, García, Barneche, Almiron, Ciotek, Giorgis & Casciotta, 2023
    • Підтриба Spectrolebiina  Costa, 1998
      • Рід Hypsolebias  Costa, 2006
      • Рід Nematolebias  Costa, 1998
      • Рід Ophthalmolebias  Costa, 2006
      • Рід Simpsonichthys  Carvalho, 1959
      • Рід Spectrolebias  Costa & Nielsen, 1997
      • Рід Xenurolebias  Costa, 2006
  • Триба Cynopoecilini  Costa, 1990
    • Підтриба Cynopoecilina  Costa, 1990
      • Рід Campellolebias  Vaz-Ferreira & Sierra, 1974
      • Рід Cynopoecilus  Regan, 1912
    • Підтриба Leptolebiina  Costa, 1998
      • Рід Leptolebias  Myers, 1952
      • Рід Leptopanchax  Costa, 2016
      • Рід Mucurilebias  Costa, 2014
      • Рід Notholebias  Costa, 2008
• Підродина Kryptolebiatinae  Costa, 2004 (1 рід, 8 видів^[5]):
  • Рід Kryptolebias  Costa, 2004

Неотропічна родина Rivulidae є монофілетичною групою. Вона була діагностована на основі анатомічних ознак, був складений перелік синапоморфій. Монофілія родини також була підтверджена молекулярними даними. При цьому, в складі ривулових було визначено три основні клади, що відповідають підродинам Rivulinae, Cynolebiinae та Kryptolebiatinae.

Найближчими родичами ривулових є представники африканської родини нотобранхових (Nothobranchiidae). Разом вони утворюють кладу, сестринську для азійсько-мадагаскарської родини аплохейлових (Aplocheilidae)^[7]. Викопні рештки коропозубоподібних, що належать до верхньоміоценової формації Лукейно (англ. Lukeino Formation, Центральна рифтова долина в Кенії) і мають вік приблизно 6 млн років тому, були зараховані до новоствореної родини Kenyaichthyidae, яка виявилась спорідненою з Rivulidae^[2].

Філогенетичні зв'язки всередині родини ще недостатньо досліджені, існують суперечливі гіпотези стосовно спорідненості окремих гілок.

Монофілія родини Rivulidae та її зв'язки з іншими родинами підряду Aplocheiloidei припускає походження цієї групи як вікарну подію, пов'язану з відкриттям південної частини Атлантичного океану й розділенням Африки та Південної Америки в добу верхньої крейди (приблизно 100—110 млн років тому). Однак, оскільки скам'янілості Rivulidae ще не були знайдені, це питання залишається відкритим.

Стосовно подальшого поділу Rivulidae існує кілька альтернативних сценаріїв. Диверсифікація родини відбувалася з пізнього міоцену до раннього пліоцену після підняття Бразильського плато в середньому міоцені. Припускається, що базальна дивергенція між підродинами Cynolebiasinae і Rivulinae була пов'язана із вікарною подією, що відокремила першу із цих груп у районі Східної Бразилії від другої в районі Амазонки. Базальне розщеплення в кладі Rivulinae вказує на подію розповсюдження з басейну Амазонки до Великих Антильських островів, за яким сталася вікарна ізоляція острівних таксонів після розриву наземного зв'язку між центральною Кубою та північною частиною Південної Америки, що стався в добу верхнього олігоцену (приблизно 27–25 млн років тому) внаслідок підвищення рівня моря. Подальшими значними геологічними подіями, що вплинули на характер розселення та диверсифікацію Rivulidae, були підняття Східної Кордильєри Анд (11,8 млн років тому), розрив басейну палео-Амазонки через підняття арки Ваупес (англ. Vaupés Swell, приблизно 11-7 млн років тому), закриття Панамського перешийка (3,7-3,4 млн років тому).

Ривулові — дрібні рибки, максимальна загальна довжина становить лише 20 см, а розмір більшості видів не перевищує 8 см, причому деякі мініатюрні види мають довжину менше 3 см.

Ривулові різняться за формою. В одних тіло видовжене, циліндричної форми, в інших воно високе й сплощене з боків. Голова сплощена згори, рот кінцевий, верхній. Тіло вкрите циклоїдними лусками. Бічна лінія редукована й представлена лише сенсорними заглибленнями вздовж тіла, а на верхній частині голови присутні канавки та відкриті сенсорні плакоди. Плавці не мають твердих променів, але перші промені можуть бути нерозгалуженими. Спинний плавець розташований у задній частині тіла.

Спостерігається статевий диморфізм і дихроматизм. Самці зазвичай більші за самок, мають більші плавці, демонструють яскраве забарвлення. Самки, навпаки, невеликі й мають небагато характерних ознак, що дозволяють визначити їхню належність до певного виду.

Ривулові демонструють значні варіації диплоїдного числа хромосом, а кожна група видів відзначається чіткою закономірністю еволюції каріотипу^[8].

Більшість видів ривулових зустрічається в прісних водоймах, деякі можуть жити також у солонуватих водах, а Kryptolebias marmoratus трапляється навіть у солоних водоймах південної Флориди та Вест-Індії. Часто ривулові живуть у маленьких і мілких водних середовищах. Окремі види добре пристосовані до води різної температури.

Щоб спастися від хижаків, риби використовують рослини як укриття або закопуються в мул. Харчуються безхребетними, більші види полюють дрібних риб.

Родина ривулових складається з видів, що мешкають у постійних водоймах, та видів, що населяють тимчасове водне середовище, яке перебуває під впливом щорічного сухого сезону. Другу групу риб називають сезонними або однорічними. До неї належать представники родів Austrofundulus, Austrolebias, Cynolebias, Gnatholebias, Llanolebias, Maratecoara, Micromoema, Moema, Neofundulus, Papiliolebias, Pituna, Plesiolebias, Pterolebias, Rachovia, Renova, Stenolebias, Terranatos, Trigonectes.

Найпримітнішою особливістю однорічних коропозубих є їхній незвичайний життєвий цикл. Вони мають нетипову для хребетних коротку тривалість життя, яка відповідає їхнім екстремальним умовам існування. Унікальний набір адаптацій дозволяє сезонним видам процвітати там, де не виживає жодна інша риба. Дорослі особини зазвичай живуть менше одного року. Тимчасові водойми з настанням сухого сезону висихають, що призводить до загибелі всієї дорослої популяції. Посушливий період переживає в мулі лише ікра, й виживання виду цілком залежне від стійких до висихання ембріонів. Тільки-но водойми знову наповнюються водою, в них майже відразу з'являються мальки коропозубих. Вони дуже швидко ростуть і вже за кілька тижнів молодь визріває, й починається новий репродуктивний цикл.

За способом розмноження ривулові поділяються та тих, що відкладають ікру на рослини, та тих, що закопують її в ґрунт; до другої групи належать, зокрема, всі сезонні види. Ікринки лишають без догляду, потомство не охороняють. Для всіх ривулових характерним є тривалий нерест.

Сезонні види мають складну поведінку залицяння, під час якої пара частково занурюється в донний мул. Запліднена ікра розвивається похованою в ґрунті й переживає тут сухий сезон. Період інкубації дуже довгий, але ікринки захищені від висихання потовщеним хоріоном й здатні витримувати доволі екстремальні умови навколишнього середовища протягом більшої частини ембріонального розвитку. Більша частина стресостійкості цих риб закладена саме в ембріональні стадії розвитку. Ембріони однорічних коропозубих переважають усіх хребетних за стійкістю до температури, зневоднення, солі, аноксії, окислювального стресу, гіпоксії, ультрафіолетового випромінювання, гамма-променів та pH.

До найважливіших пристосувань сезонних видів належить здатність ембріонів зупиняти свій розвиток у стані діапаузи. Діапаузи однорічних риб є еволюційною стратегією виживання. Вони дозволяють ембріонам пережити непередбачуваний сухий сезон, поки дощі не зволожать середовище проживання. В цей час розвиток та ріст ембріонів уповільнюється або призупиняється, доки умови навколишнього середовища не стануть сприятливими.

Протягом свого розвитку ембріони однорічних видів переживають від однієї до трьох діапауз, які можуть бути обов'язковими або факультативними, залежно від належності до певного роду. Діапауза I настає під час диспергованої стадії пізньої бластули й інтерпретується як ранній механізм контролю за станом навколишнього середовища. Було встановлено, що в лабораторних умовах ембріони представників роду Austrolebias, що розвиваються в аерованій воді, не входять у діапаузу I^[9]. Діапауза II виникає у вже розвинених ембріонів, які піддаються органогенезу (на стадії 35–40 сомітів). В цей період вони виявляють найвищу стійкість до несприятливих умов навколишнього середовища. За певних (сприятливих) умов ембріони можуть скорочувати тривалість діапаузи II або ж і зовсім уникати її. Діапауза III виникає на етапі, коли ембріони вже майже готові до вилуплення. Цей етап накладається на змінну тривалість сухого сезону. Діапауза III є обов'язковою в розвитку ембріонів сезонних видів. Ікринки з уже повністю розвиненими мальками всередині можуть лежати тривалий час, не зазнаючи шкоди, поки не підуть дощі. Така гнучкість в тривалості розвитку ембріонів дозволяє однорічним видам пристосовуватись до дуже непередбачуваного середовища. Завдяки діапаузам різної тривалості вони також генерують ембріони, що розвиваються асинхронно й вилуплюються в різний час.

Деякі ривулові, що не належать до числа сезонних видів, також здатні затримувати вилуплення мальків в особливих умовах навколишнього середовища. Ікра деяких із цих видів здатна протягом певного часу виживати на повітрі. Наприклад, Fundulus heteroclitus, що населяє прибережні болота, узгоджує нерест та вилуплення мальків з циклами припливів. Ембріони цього виду розвиваються безперервно, але ті, що перебувають на повітрі протягом тривалого часу, розвиваються швидше за тих, що повністю занурені у воду^[9]. Мальки Kryptolebias sepia, як було показано в лабораторних умовах, не вилуплюються з ікринок, що проходили інкубацію у вологому торфі, поки ті не будуть занурені у воду^[10].

Два види роду Kryptolebias є гермафродитами із самозаплідненням. Запліднення в них внутрішнє, відкладається ікра. При цьому деякі популяції K. marmoratus у Венесуелі та Бразилії не є гермафродитами^[11]. Внутрішнє запліднення відоме також у видів Campellolebias і Cynopoecilus, самці яких мають модифікований анальний плавець.

Принаймні два південноамериканських однорічних види видають звук: Cynolebias albipunctatus і C. parnaibensis. Механізм утворення звуку невідомий. Самці Austrolebias reicherti виробляють хімічні сигнали під час залицяння, які викликають зміни в поведінці самок цього виду^[12].

Мангровий Kryptolebias marmoratus місцеве населення іноді використовує як їстівну рибу, але комерційного значення він не має^[11].

Багато видів ривулових з гарним забарвленням тримають в акваріумах. В першу чергу це стосується сезонних риб (Cynolebias, Pterolebias та ін.), але до числа акваріумних риб належать також Kryptolebias marmoratus, Anablepsoides amphoreus, Anablepsoides hartii, Anablepsoides holmiae, Cynodonichthys magdalenae, Cynodonichthys tenuis, Laimosemion xiphidius, відомі в акваріумах під загальною назвою «ривулуси». Зазвичай їх не ловлять у дикій природі, а розводять у неволі. Одні тримаються в акваріумі біля поверхні води, інші — поблизу дна. Нерест парний. Ікру відкладають в гущавині дрібнолистих рослин протягом 12—15 діб. Плідність становить приблизно 120—300 ікринок. Інкубація триває 8—15 діб. Невдовзі після вилуплення мальки пливуть, тримаючись під поверхнею води, й відразу беруть відносно великий корм. Ростуть дуже швидко й нерестяться вже у віці 6—8 місяців.

Розводити сезонні види не дуже складно, але потрібно мати терпіння. Ікру відкладають, закопуючись у ґрунт. Тому останній повинен бути м'яким, можна, наприклад, використовувати торф. Перед посадкою на нерест самців і самок щонайменше з тиждень тримають окремо й годують калорійними кормами. Тоді їх парами саджають до окремих акваріумів-нерестовищ на 8—10 днів. Після цього риб забирають з нерестовища, воду акуратно зливають, а вологий торф проціджують через сітку з дрібною коміркою, трохи відтискають, викладають на підкладку, що адсорбує воду, й дають підсохнути. Далі торф з ікрою зберігають у темному місці в пластиковому пакеті або банці з кришкою, за можливості, підтримують постійну температуру на рівні 20—23 °C. Інкубаційний період триває від 2—3 місяців у Simpsonichthys boitionei, Matilebias alexandri та Pterolebias longipinnis до 7—9 місяців у Gnatholebias zonatus та Rachovia maculipinnis. Мальки вилуплюються, коли торф з ікрою заливають свіжою водою. Вигодовувати їх нескладно.

Коротка тривалість життя робить однорічних риб унікальною серед хребетних моделлю для вивчення процесів старіння. Зокрема проводились дослідження цих процесів з представниками роду Austrolebias. Унікальні адаптивні стратегії розмноження та збереження ембріонів за екстремальних екологічних умов роблять їх корисною моделлю для вивчення різноманітних тем біології розвитку з використанням порівняльного та еволюційного підходів, дослідження базових еволюційних механізмів (наприклад, генетичний дрейф, низький рівень генів, відбір, вибір самки тощо).

Геноми були описані для 16 видів Austrolebias, вони відзначаються величезним розміром, більші за геноми майже всіх інших диплоїдних променеперих риб. Ці дані можуть бути використані для аналізу геномних еволюційних процесів, що лежать в основі подій видоутворення^[10].

• 
  Anablepsoides gaucheri
• 
  Moema juanderibaensis
• 
  Austrolebias cinereus
• 
  Leptopanchax aureoguttatus
• 
  Kryptolebias marmoratus

• M. J. Ghedotti. Order Cyprinodontiformes. In: Carpenter, K.E. (ed.). The living marine resources of the Western Central Atlantic. Volume 2: Bony fishes part 1 (Acipenseridae to Grammatidae). FAO Species Identification Guide for Fishery Purposes and American Society of Ichthyologists and Herpetologists Special Publication No. 5. Rome, 2002, pp. 1145—1146: Rivulidae (англ.)
• Wilson J. E. M. Costa. Historical biogeography of aplocheiloid killifishes (Teleostei: Cyprinodontiformes). Vertebrate Zoology v. 63, no. 2 (2013), pp. 139—154 (англ.)
• Joseph S. Nelson, Terry C. Grande, Mark V. H. Wilson. Fishes of the World, 5th Edition. John Wiley & Sons, 2016, pp. 371—372: Family Rivulidae ISBN 978-1-118-34233-6 (англ.)
• Marcelo Loureiro, Rafael de Sá, Sebastián W. Serra, Felipe Alonso, Luis Esteban Krause Lanés, Matheus Vieira Volcan, Pablo Calviño, Dalton Nielsen, Alejandro Duarte and Graciela Garcia. Review of the family Rivulidae (Cyprinodontiformes, Aplocheiloidei) and a molecular and morphological phylogeny of the annual fish genus Austrolebias Costa 1998. Neotropical Ichthyology, 16(3): e180007, 2018 (англ.)
• Nibia Berois, María José Arezo, Nicolás G. Papa, and Cora Chala. Life Cycle, reproduction, and Development in annual Fishes. Cellular and Molecular Aspects. In: Nibia Berois, Graciela García, Rafael O. de Sá (eds.) Annual Fishes. Life History Strategy, Diversity, and Evolution, Chapter 2 (pp. 33-45). CRC Press, Taylor & Francis Group, 2016 doi:10.1201/b19016 (англ.)
• Marcelo Loureiro, Ana Borthagaray, Daniel Hernández, Alejandro Duarte, Verónica Pinelli, and Matías Arim. Austrolebias in Space. Scaling from Ponds to Biogeographical Regions. In: Nibia Berois, Graciela García, Rafael O. de Sá (eds.) Annual Fishes. Life History Strategy, Diversity, and Evolution, Chapter 8 (pp. 111-132). CRC Press, Taylor & Francis Group, 2016 (англ.)
• Rafael O. de Sá, Nibia Berois, and Graciela García. Overview, Future Challenges, and Evolution of Annualism. In: Nibia Berois, Graciela García, Rafael O. de Sá (eds.) Annual Fishes. Life History Strategy, Diversity, and Evolution, Chapter 18 (pp. 309-318). CRC Press, Taylor & Francis Group, 2016 (англ.)
• William J. Murphy and Glen E. Collier. A Molecular Phylogeny for Aplocheiloid Fishes (Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): The Role of Vicariance and the Origins of Annualism. Molecular Biology and Evolution, vol. 14. no. 8 (1997), pp. 790—799 doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025819 (англ.)
• Г. Р. Аксельрод, У. Вордеруинклер; пер. с англ. А. С. Саломе; ред. Ж. Черняев. Энциклопедия аквариумиста. Москва: Колос, 1993: с. 122—135: Повадки рыб, с. 339—340: Первая группа. В. Рыбы,закапывающие икру. ISBN 5-10-002979X (рос.)
• Г. Пинтер. Разведение аквариумных рыб; пер. с нем. Е. Захарова. Москва: Аквариум БУК, 2004: с. 92: Икромечущие карпозубые, группа 4. Роды аплохейлус (Aplocheius), эпиплатис (Epiplatys) и ривулус (Rivulus), с. 96, 129: Икромечущие карпозубые, группа 7. Настоящие сезонные рыбы. ISBN 5-94838-020-3 (рос.)