Mycosphaerella
| ?Mycosphaerella | |
|---|---|
 Mycosphaerella fragariae | |
| Біологічна класифікація | |
| Царство: | Гриби (Fungi) |
| Відділ: | Аскомікотові гриби (Ascomycota) |
| Клас: | Dothideomycetes |
| Порядок: | Mycosphaerellales |
| Родина: | Mycosphaerellaceae |
| Рід: | Mycosphaerella Johanson, 1884 |
| Типовий вид | |
| Mycosphaerella punctiformis (Pers.) Starbäck, 1889 | |
| Види | |
Вибрані види:
| |
| Посилання | |
 Вікісховище: | Mycosphaerella |
 EOL: | 16478 |
 ITIS: | 194217 |
 NCBI: | 41254 |
| MB: | 3344 |
| IF: | 3344 |
Mycosphaerella — рід аскомікотових. Маючи понад 10 000 видів, це найбільший рід грибів — патогенів рослин.
Наведений нижче вступ про рід грибів Mycosphaerella скопійовано (з дозволу) з дисертації W. Quaedvlieg (назва: Re-evaluating Mycosphaerella and allied genera).[1]
Види грибного роду Mycosphaerella (1884) (Capnodiales, Dothideomycetes) еволюціонували як ендофіти, сапротрофи та симбіонти, але здебільшого види Mycosphaerella — це патогени рослин, що мешкають на листках і спричиняють значні економічні збитки як в умовах помірного, так і тропічного клімату в усьому світі. Родове поняття Mycosphaerella ґрунтується на типовому виді роду, M. punctiformis, який було введено 130 років тому для опису дрібних локулоаскоміцетів із небагатьма чіткими морфологічними ознаками. Види Mycosphaerella характеризувалися псевдотеціальними аскомами, які можуть бути зануреними або поверхневими, вбудованими в тканину хазяїна або такими, що проривають її (ерумпентними), мати остіолярні перифізи, але в зрілості не мають міжсумкової тканини. Аскоспори гіалінові, але в деяких випадках злегка пігментовані й переважно з однією перегородкою, хоча зафіксовано і таксони з аскоспорами з трьома перегородками. Цей опис здається досить чітким, але насправді він дуже широкий і спричинив 120 років плутанини, упродовж яких родову назву Mycosphaerella використовували як «звалище» для дрібних локулоаскоміцетів із небагатьма чіткими морфологічними ознаками. У XIX і XX століттях у роді Sphaerella було описано тисячі видів і внутрішньовидових таксонів, але наприкінці XX століття весь рід і близько 1000 додаткових видів було переописано в рід Mycosphaerella.
Ідентифікація видів Mycosphaerella за морфологією надзвичайно складна, оскільки ці таксони утворюють дуже дрібні плодові структури з високо консервативною морфологією, погано ростуть і спороносять у культурі, і понад 120 років ідентифікація ґрунтувалася лише на морфології. Ці труднощі ідентифікації посилюються тим, що в одному ураженні як первинний або вторинний патоген можуть мешкати до шести різних видів, що ускладнює ідентифікацію навіть видів, специфічних щодо хазяїна. Поява доступних технологій секвенування в першому десятилітті XXI століття уможливила значно точніше розмежування видів і філогенетичне з'ясування, що призвело до висновку: широкий таксономічний опис роду Mycosphaerella та відсутність чітких морфологічних ознак спричинили хибну ідентифікацію багатьох Mycosphaerella і подібних до мікосфереллових видів. Оскільки класичний таксономічний опис Mycosphaerella широкий і охоплює так багато подібних до мікосфереллових видів, традиційне родове поняття Mycosphaerella надалі називатиметься Mycosphaerella у широкому розумінні (sensu lato, s. lat.), щоб уникнути плутанини.
Нині з Mycosphaerella s. lat. пов'язано понад 3 000 видів і близько 10 000 назв, але робота Verkley та ін. (2004) показала, що рід Mycosphaerella s. str. (на основі M. punctiformis) фактично обмежений видами з безстатевими морфами Ramularia. Дослідження Braun (1990, 1998) показали, що в літературі відомо лише близько 500 видів Ramularia, тож більшість подібних до мікосфереллових видів потребуватимуть перекласифікації в таксономічно коректні роди й родини. Відколи з'явилася технологія масового секвенування, молекулярними методами вже підтверджено належність до Mycosphaerellaceae 39 таксономічно коректних родів:
(Amycosphaerella, Neopseudocercospora, Ramularia, Caryophylloseptoria, Neoseptoria, Ramulispora, Cercospora, Pallidocercospora, Ruptoseptoria, Cercosporella, Paracercospora, Scolecostigmina, Colletogloeum, Paramycosphaerella, Septoria, Cytostagonospora, Passalora*, Sonderhenia, Distocercospora, Periconiella, Sphaerulina, Dothistroma, Phaeophleospora, Stenella, Lecanosticta, Phloeospora, Stromatoseptoria, Microcyclosporella, Polyphialoseptoria, Trochophora, Neodeightoniella, Polythrincium, Xenomycosphaerella, Neomycosphaerella, Pseudocercospora, Zasmidium, Neopenidiella, Pseudocercosporella* та Zymoseptoria)
- Роди Passalora і Pseudocercosporella відомі як парафілетичні й будуть розглянуті окремо найближчим часом.
Хоча ще слід підтвердити щонайменше 25 додаткових родів із припущеною спорідненістю з Mycosphaerellaceae. Поточні родові та родинні поняття як Mycosphaerella s. str., так і Mycosphaerellaceae та Teratosphaeriaceae опосередковано склалися з праці Crous (1998), який, використовуючи ознаки культури й безстатевої морфології, показав, що Mycosphaerella s. lat. насправді поліфілетична, а це означає, що її слід поділити на природні роди, визначені за її безстатевими морфами. На противагу цим висновкам, перші філогенетичні дерева Mycosphaerella s. lat. на основі послідовностей (засновані переважно на даних про послідовності ITS nrDNA) вказували на те, що Mycosphaerella монофілетична. Однак у міру того, як ставало доступним більше даних про послідовності Mycosphaerella spp. (особливо локусів, як-от 28S nrDNA), погляд на Mycosphaerella s. lat. як на монофілетичну поступово змінився, і тепер є достатньо доказів, що Mycosphaerella у найширшому розумінні поліфілетична. Відколи це було виявлено, первісне консервативне родове поняття Mycosphaerella s. lat. замінила концепція, згідно з якою подібна до мікосфереллової морфологія еволюціонувала багато разів, і ці таксони насправді групуються в різноманітних родинах, як-от Cladosporiaceae, Dissoconiaceae, Mycosphaerellaceae та Teratosphaeriaceae.
Тож назву Mycosphaerella слід обмежити видами зі статевими формами Ramularia, але назва Ramularia насправді передує назві Mycosphaerella, тому назва Ramularia має перевагу над назвою Mycosphaerella і буде внесена до списку захищених назв.
Тип спарювання
Три близькоспоріднені види Mycosphaerella — M. fijiensis, M. musicola та M. eumusae — спричиняють руйнівну хворобу бананів. Кожен із цих трьох видів гетероталічний, тобто спарювання можливе лише між особинами різного типу спарювання. Хоча послідовності ДНК типу спарювання цих трьох видів, імовірно, виникли від спільної предкової послідовності, між ними також відбулася значна еволюційна дивергенція.[2]
Примітки
- ↑ William Quaedvlieg (3 грудня 2014). Re-evaluating Mycosphaerella and allied genera (Дипломна робота PhD). Utrecht University. hdl:1874/308485.
- ↑ Arzanlou M, Crous PW, Zwiers LH. Evolutionary dynamics of mating-type loci of Mycosphaerella spp. occurring on banana. Eukaryot Cell. 2010 Jan;9(1):164-72. doi: 10.1128/EC.00194-09. Epub 2009 Nov 13. PMID 19915079
Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).