YaChudo

Colletotrichum lindemuthianum

Переглядів: 0. Оновлено 25.10.2026.

?Colletotrichum lindemuthianum
Colletotrichum lindemuthianum: ураження стручків квасолі
Colletotrichum lindemuthianum: ураження стручків квасолі
Біологічна класифікація
Царство:Гриби (Fungi)
Відділ:Аскомікотові гриби (Ascomycota)
Клас:Сордаріоміцети (Sordariomycetes)
Порядок:Glomerellales
Родина:Glomerellaceae
Рід:Colletotrichum
Вид:Colletotrichum lindemuthianum
Біноміальна назва
Colletotrichum lindemuthianum
(Sacc. & Magnus) Briosi & Cavara, 1889
Синоніми
Gloeosporium lindemuthianum Sacc. & Magnus, 1878

Glomerella cingulata f.sp. phaseoli

Glomerella lindemuthiana Shear [as 'lindemuthianum'], 1913
Посилання
Вікісховище:Colletotrichum lindemuthianum
EOL:1000484
NCBI:290576
MB:173509
IF:173509

Colletotrichum lindemuthianum — гриб, що спричиняє антракноз, або хворобу чорної плямистості, звичайної квасолі (Phaseolus vulgaris). Його вважають гемібіотрофним патогеном, оскільки частину циклу інфікування він проводить як біотроф, живучи за рахунок хазяїна, але не завдаючи йому шкоди, а іншу частину — як некротроф, убиваючи тканини хазяїна й отримуючи з них поживні речовини.

Історія

Антракноз звичайної квасолі вперше виявив 1875 року Ліндемут у плодово-овочевому саду Сільськогосподарського інституту в Поплесдорфі (Німеччина).[1] До 1878 року Сакардо й Магнус зробили чимало спостережень щодо причини антракнозу й записали свої результати в Michelia I:129.[2] Вони дійшли висновку, що його спричиняє гриб, який назвали Gloeosporium lindemuthianum на честь самого Ліндемута.[1] Кілька років по тому Бріозі й Кавара виявили в гриба щетинки (setae) і переклали його з роду Gloeosporium до роду Colletotrichum, де він перебуває й донині.[1][2] Зважаючи на руйнівний вплив гриба на популяції звичайної квасолі в усьому світі, він швидко став предметом інтенсивного вивчення науковцями, які насамперед досліджували засоби стримування його поширення. 1911 року Баррус повідомив про виявлення кількох штамів гриба, кожен з яких відрізнявся здатністю інфікувати певні сорти квасолі, що започаткувало роботу Едгертона та Морленда, які знайшли одинадцять різних штамів патогена, але припустили, що їх може бути більше.[1] Відтоді виявлено численні штами, кожен із яких уражує певні сорти квасолі. На початку XX століття різні раси ідентифікували за допомогою грецького алфавіту в поєднанні з цифрами, але на рубежі XXI століття запровадили систему назв із використанням двійкового коду.[3] За двійковою системою назв кожному сорту рослини присвоюють двійкове число, а код певної раси патогена визначається сумою двійкових чисел сортів, які вона інфікує.[3]

Життєвий цикл

Інфікування

Ілюстрація біотрофних первинних гіф після інокуляції.

Спори C. lindemuthianum розносяться бризками дощу й повинні швидко прикріпитися до надземних частин рослини, щоб інфікувати хазяїна.[4] Сильна злива може рознести спори на відстань до 4,5 м від рослини-хазяїна.[3] Потім спора проростає на новому хазяїні й утворює коротку проросткову трубку, на якій розвивається апресорій, або «притискальний» орган.[5] Коли паросток росте, він стягує спору й апресорій разом, через що в клітинній стінці утворюється вм'ятина. Тоді з апресорія може виступити інфекційний цвях і проникнути крізь клітинну стінку. Після проходження крізь клітинну стінку інфекційна гіфа росте й розвивається в інфекційний пухирець.[1][6]

Біотрофна фаза

Першу стадію після інфікування називають біотрофною фазою; вона складається з широких первинних гіф, що розвиваються з інфекційного пухирця. Первинні гіфи іноді проникають крізь додаткові клітинні стінки за допомогою механічної сили, але зазвичай не ростуть дуже далеко від інфекційного пухирця. Вони завжди залишаються вздовж стінки, так що половина окружності гіфи весь час контактує з клітинною стінкою. Первинні гіфи не проникають крізь плазматичні мембрани клітин хазяїна, а натомість ростуть між ними та клітинною стінкою. Тому ці гіфи не вбивають клітини навмисно.[1][7] На цих ранніх стадіях інфекції інфекційний пухирець виділяє білки, які пригнічують захисні реакції хазяїна. Один із таких білків утворюється геном CgDN3, що індукується азотним голодуванням. Ці білки пригнічують будь-які реакції гіперчутливості з боку хазяїна, щоб забезпечити безперешкодний ріст і розвиток гриба. Під час біотрофної фази патоген отримує поживні речовини, переносячи гексози й амінокислоти з живої клітини хазяїна до гриба за допомогою симпортерів моносахарид-H+.[7]

Некротрофна фаза

Приблизно через 48–72 години після інокуляції, залежно від середовища, біотрофна фаза закінчується й починається некротрофна фаза. Її позначає розвиток численних тонких гіф, відомих як вторинні, або некротрофні гіфи, які відходять від первинних гіф та інфекційної гіфи. На відміну від значно більших первинних гіф, ці вторинні гіфи вільно рухаються в хазяїні в усіх напрямках, проникаючи як крізь клітинні стінки, так і крізь мембрани.[7] Щоб легше розгалужуватися в тканинах хазяїна, гіфи виділяють ферменти, які руйнують специфічні для хазяїна білки.[6] Серед таких ферментів — кутиназа, протеази, пектин- і пектатліази. Один фермент, ендополігалактуроназа, є високоспеціалізованим ферментом, що руйнує клітинні стінки, і є критично важливим для росту міцелію. Ендополігалактуроназу зазвичай виробляють плодоносні рослини, і вона індукує достигання плодів, руйнуючи полігалактуронан, присутній у клітинних стінках. C. lindemuthianum виділяє велику кількість цього ферменту, який не лише послаблює клітинну стінку, видаляючи полігалактуронан.[8] Усе це руйнування клітин не пропадає марно, проте: розщеплення клітинної стінки вивільняє багато оліго- та моносахаридів, які гриб може вільно засвоювати. Це значно ширша доступність цукрів, ніж у біотрофній фазі, яка здебільшого складалася з глюкози та фруктози, отриманих із сахарози. Через те, як швидко гриб убиває хазяїна, він більше не виділяє білків, що перешкоджають захисній реакції, покладаючись лише на швидку загибель хазяїна та ріст патогена.[7] Крім того, оскільки під час некротрофної стадії міцелій має швидко поширюватися, щоб постачати поживні речовини грибу, він легше процвітає на молодших рослинах квасолі, які мають м'якші тканини, ніж їхні старші аналоги.[1] Хоча до розвитку вторинних гіф зміна забарвлення клітин хазяїна дуже незначна, приблизно через 100 годин після інфікування вона стає швидко помітною.[1] На поверхні рослини починають з'являтися чорні плями, які ростуть радіально назовні: це прояв хвороби антракнозу. Це перші видимі симптоми інфікованої рослини, і зазвичай вони виникають уздовж жилок листка на нижньому боці листка. У міру росту уражень вони стають втиснутими в центрі, де починають розвиватися конідії. Спочатку ці конідії безбарвні, але розвиваються в світло-рожеві, тілесного кольору пустули, готові до поширення на нових хазяїв дощем. У разі інфікування стручка квасолі конідії можуть розвиватися в самому насінні, де вони можуть залишатися в стані спокою, доки насінина не почне проростати й рости, і тоді гриб почне рости на молодому хазяїні.[9]

Конідіальні анастомозні трубки

Конідіальні анастомозні трубки в C. lindemuthianum. На зображенні (f): точка злиття, (b) «рубець народження» (англ. birth scar), (c) конідії, (a) CAT

Дозріваючі колонії Colletotrichum lindemuthianum утворюють конідіальні анастомозні трубки (англ. conidial anastomosis tubes, CAT) між конідіями до виходу з хазяїна та до проростання,[10] на відміну від генетичної модельної грибної культури Neurospora crassa (хлібна пліснява), яка утворює конідіальні анастомозні трубки з конідій і конідіальних проросткових трубочок під час проростання.[11] Конідіальні анастомозні трубки утворюють і інші види Colletotrichum.[10] Початкову характеристику CAT здійснили на цьому рослинному патогені 2003 року Рока зі співавторами в Бразилії.[10][12] CAT вперше утворюються через 15 днів після початку розвитку плодового тіла й ростуть із конідій. У міру росту вони можуть або зливатися з іншими CAT, про що свідчать точки злиття, або безпосередньо контактувати з іншою конідією. Оскільки кожна конідія утворює CAT, результатом є мережа конідій, з'єднаних між собою. Мережа CAT розвивається дуже швидко, часто протягом 1 години після першого з'єднання CAT. Точне призначення цієї мережі з'єднань незрозуміле, але вона забезпечує вільний потік цитоплазми, білків, органел і навіть ядер між конідіями. Незрозуміло, чи можуть ці CAT відігравати роль у генетичній рекомбінації, оскільки статевих стадій C. lindemuthianum у природі не знайдено.[10]

Економічні наслідки

Посіви зеленої квасолі, Сторетон

Суха квасоля — давня культура, яку вперше одомашнили понад 7000 років тому, і вона й досі є основною культурою в усьому світі.[3] Нині найбільшими країнами-виробниками квасолі є Бразилія, Індія, Китай, Мексика, Сполучені Штати Америки, М'янма, Канада та Аргентина. У всіх цих країнах антракноз вважають однією з найінвазивніших і найруйнівніших хвороб сухої квасолі, здатною знищити до 95 % врожаю плантації, а також загрожуючи темпам росту та розвитку. Тому виробникам дуже важливо мати сертифіковане насіння без хвороб, яке зазвичай вирощують у посушливих регіонах, як-от Айдахо, де відносна вологість не перевищує необхідних для проростання спор 92 %. Виробники часто вживають додаткових запобіжних заходів, застосовуючи фунгіциди, такі як азоксистробін, флудіоксоніл або металаксил-М. Показано, що азоксистробін, застосований у концентрації 125 грамів на гектар посівів сухої квасолі, може підвищувати врожайність квасолі до 20 %.[3]

Вирощування в культурі

Давно відомо, що гриб можна вирощувати в культурі. Культуру зазвичай готують на поживному агарі, оскільки гриб загалом насилу проростає у воді через розчинність апресорія у воді. Для оптимального росту культуру слід тримати за 22 °C і pH 8, хоча її можна вирощувати за температур від 0 до 34 °C і рівнів pH від 3 до 11.[1]

Хвороби гриба

1975 року британський міколог Роулінсон опублікував результати, що засвідчували численні ізометричні однорозмірні частинки, які він ідентифікував як віруси з дволанцюговою РНК в екстракті раси α5 гриба. Раса α5 відома незвично слабким спороношенням у культурах і слабкою патогенністю. Роулінсон висловив гіпотезу, що ці ознаки спричинені спостережуваними вірусними частинками.[13] Проте виявилося, що частинки невіддільні від гриба, що ускладнює ефективний контроль. Натомість він порівняв ріст, патогенність і морфологію раси α5 з іншими расами C. lindemuthianum, які не були інфіковані. Значних відмінностей між інфікованими й неінфікованими расами патогена не спостерігалося, хоча всі раси α виявилися високо непатогенними, регулярно отримуючи менше 1 бала за 5-бальною шкалою патогенності, тоді як інші раси, наприклад раси δ, мали рівень патогенності 5. Хоча вірус не має помітного негативного впливу на гриб, його призначення і те, як він інфікував гриб, досі невідомі.[13]

Примітки

  1. ↑ а б в г д е ж и к Leach, Julian Gilbert. 1922.The parasitism of colletotrichum lindemuthianum. University of Minnesota. Retrieved 30 March 2014
  2. ↑ а б Stoneman, Bertha. 1898. A comparative study of the development of some anthracnoses. Botanical Gazette 26 (2) (August, 1898).
  3. ↑ а б в г д Pynenburg, Gerard Martin. 2010. Argonomic and economic assessment of intensive pest management of dry bean. M.Sc., University of Guelph. Retrieved 4 April 2014
  4. ↑ Mercure, E.W.; H. Kunoh; R.L. Nicholson (Грудень 1994). Adhesion of Colletotrichum graminicola conidia to corn leaves, a requirement for disease development. Physiological and Molecular Plant Pathology. 45 (6): 407. Bibcode:1994PMPP...45..407M. doi:10.1016/S0885-5765(05)80039-6.
  5. ↑ Bailey, J.A. (1992). Colletotrichum: biology, pathology and control. с. 88. Архів оригіналу за 13 квітня 2014. Процитовано 8 травня 2013.
  6. ↑ а б Dean, Ralph; VanKan, Jan A. L.; Pretorius, Zacharias A.; Hammond-Kosack, Kim E.; Di Pietro, Antonio; Spanu, Pietro De.; Rudd, Jason J.; Dickman, Marty; Kahmann, Regine; Ellis, Jeff; Foster, Gary D. (2012). The Top 10 fungal pathogens in molecular plant pathology. Molecular Plant Pathology. p. 414. Accessed 31 March 2014.
  7. ↑ а б в г Munch, Steffen, Ulrike Lingner, Daniela S. Floss, Nancy Ludwig, Norbert Sauer, and Holger B. Deising. 2008. The hemibiotrophic lifestyle of colletotrichum species. Elsevier(165): 41.
  8. ↑ Acosta-rodríguez, Ismael, Carlos Piñón-escobedo, Ma Guadalupe Zavala-páramo, Everardo López-romero, and Horacio Cano-camacho. 2005. Degradation of cellulose by the bean-pathogenic fungus colletotrichum lindemuthianum. production of extracellular cellulolytic enzymes by cellulose induction. Antonie van Leeuwenhoek 87, (4) (05): 301-10
  9. ↑ Saettler, A. February 01, 1983. Bean anthracnose Seed-transmitted disease caused by the fungus Colletotrichum lindemuthianum.. Extension bulletin E - Cooperative Extension Service, Michigan State University. no. 1671, (accessed March 27, 2014).
  10. ↑ а б в г Roca M., M.G.; Davide, L.C.; Mendes-Costa, M.C.; Wheals, A. (2003). Conidial anastomoses tubes in Colletotrichum. Fungal Genetics and Biology. 40 (2): 138—145. doi:10.1016/S1087-1845(03)00088-4. PMID 14516766.
  11. ↑ Roca, M.G.; Arlt, J.; Jeffree, C.E.; Read, N.D. (2005). Cell biology of conidial anastomosis tubes in Neurospora crassa. Eukaryotic Cell. 4 (5): 911—919. doi:10.1128/EC.4.5.911-919.2005. PMC 1140100. PMID 15879525.
  12. ↑ Glass, N.L.; Fleissner, A. (2006). Re-wiring the network: understanding the mechanism of function of anastomosis in filamentous fungi.. У Kues, U.; Fisher, R. (ред.). Growth, Differentiation and Sexuality (The Mycota. Т. 1. Springer. с. 123—139. ISBN 978-3-540-28134-4.
  13. ↑ а б RAWLINSON, CJ. 1975. DOUBLE-STRANDED-RNA VIRUS IN COLLETOTRICHUM-LINDEMUTHIANUM. Transactions of the British Mycological Society 65, no. oct, (accessed April 01, 2014).

Додаткова література

Roca M., M. Gabriela; Davide, Lisete C.; Mendes-Costa, Maria C. Cytogenetics of Colletotrichum lindemuthianum (Glomerella cingulata f. sp. phaseoli) Fitopatologia brasileira, vol. 28 no. 4 Brasília July/Aug. 2003

Посилання

Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).