Glomerella graminicola
| ?Glomerella graminicola | |
|---|---|
| Біологічна класифікація | |
| Царство: | Гриби (Fungi) |
| Відділ: | Аскомікотові гриби (Ascomycota) |
| Клас: | Сордаріоміцети (Sordariomycetes) |
| Порядок: | Glomerellales |
| Родина: | Glomerellaceae |
| Рід: | Colletotrichum |
| Вид: | Glomerella graminicola |
| Біноміальна назва | |
| Glomerella graminicola D.J. Politis, 1975 | |
| Синоніми | |
| Colletotrichopsis graminicola (Ces.) Munt.-Cvetk., 1953 Colletotrichum graminicola (Ces.) G.W. Wilson, 1914 | |
| Посилання | |
| MB: | 314583 |
| IF: | 314583 |
Glomerella graminicola — економічно важливий паразит сільськогосподарських культур, що уражує як пшеницю, так і кукурудзу, спричиняючи рослинну хворобу, відому як антракнозна плямистість листя (англ. anthracnose leaf blight).
Господарі та симптоми
Glomerella graminicola — анаморфний гриб, який у телеоморфній фазі ідентифікують як Colletotrichum graminicola. Саме анаморфна фаза спричиняє антракноз у багатьох видів зернових. Хоча основним хазяїном цієї хвороби є кукурудза, вона може вражати й інші зернові та трави,[1] такі як сорго, райграс, тонконіг, ячмінь, пшениця та деякі сорти костриці, де утворення плодових тіл спричиняє появу симптомів у рослини-хазяїна.[2] Антракнозна плямистість листя кукурудзи є найпоширенішою хворобою стебел кукурудзи та найчастіше трапляється на полях із мінімальним обробітком ґрунту або без обробітку ґрунту (англ. no-till).[3]

Симптоми можуть різнитися залежно від того, на якому етапі вегетаційного сезону перебуває кукурудза.[4]
На початку вегетаційного сезону основним симптомом є листкова плямистість. Вона часто проявляється як овальні або веретеноподібні водянисті ураження завдовжки 25 мм і завширшки 13 мм на нижніх листках рослини. Ця тканина може некротизуватися та має потенціал поширитися на весь листок, спричиняючи його пожовтіння та відмирання.[5] Вони світло-коричневі, з краями, що виглядають темно-коричневими або пурпуровими. Якщо це триває, у центрі ураження з'являються чорні плодові тіла.[6]
Симптоми середини сезону з'являються через кілька тижнів після того, як кукурудза викидає волоті, коли відбувається відмирання верхівки, якщо інфекція поширилася на багато частин рослини.[4] Під час цього відмирання вся рослина некротизується й гине, починаючи від волоті та просуваючись униз по всьому стеблу до найнижчих листків.
Наприкінці вегетаційного сезону з'являється ще один основний симптом цієї хвороби — гниль стебла.[4] Спочатку його можна побачити як блискучу чорну смугу на міжвузлях стебла,[7] і він може робити стебло м'яким, через що рослини легко вилягають під час сильних опадів або вітру.
Морфологія
Строми
- 70–300 мкм у діаметрі
- Мають помітні темні септовані шипи (щетинки, setae) завдовжки до 100 мкм.
Конідії
- Розвиваються біля основи шипів
- Гіалінові до блідо-жовтих, одноклітинні, серпоподібні, фальватні до веретеноподібних, звужені до обох кінців
- 3–5 × 19–29 мкм.
Фіаліди
- Одноклітинні, гіалінові й циліндричні,
- 4–8 × 8–20 мкм.
Ріст на PDA
Ріст на картопляно-декстрозному агарі (PDA) такий:
- Сірий і повстиноподібний
- Конідій та апресоріїв багато, коли культуру добре аерують, а склероції іноді трапляються.
- Апресорії є діагностичними: вони рудувато-коричневі, з неправильною формою краю, помітні та термінальні на потовщених гіфах.
Цикл розвитку хвороби
Навесні з кукурудзяних решток утворюються плодові структури (ацервули) і виробляють бананоподібні[8] спори (конідії), що розносяться дощовими краплями, які несе вітер, та бризками.[9] Конідіальні спори інфікують молоді рослини через епідерміс або продихи.[10] Антракноз швидко розвивається за хмарної, похмурої погоди з високою температурою та вологістю. За оптимальних умов середовища конідії можуть проростати вже за 6–8 годин за 100 % вологості.[9] Початкові некротичні плями або ураження можна побачити протягом 72 годин після інфікування конідіями.[11] Нижні листки, на яких розвиваються ураження, постачають конідіальні спори й спричиняють вторинні інфекції на верхніх листках і стеблі. Судинні інфекції переважно виникають через рани, завдані комахами, що точать стебла, такими як личинки стебового мотилька, що дає змогу конідіям інфікувати та колонізувати ксилему.[12] Унаслідок цього може виникнути антракнозне відмирання верхівки (судинне в'янення) або гниль стебла. Восени C. graminicola виживає як сапрофіт на кукурудзяних листкових рештках. Патоген також може зимувати на стеблах кукурудзи у вигляді конідій у позаклітинному секреті. Секрет не дає конідіям висихати та захищає їх від несприятливих умов середовища.[9] Зимівля на кукурудзяних рештках слугує життєво важливим джерелом первинного інокулюму для листкової фази навесні. Цикл почнеться знову, коли навесні з ґрунту проростуть сприйнятливі сходи кукурудзи.
Умови середовища
Є кілька умов, що сприяють інфікуванню й збереженню антракнозної плямистості листя. Найсприятливішими умовами для її поширення та виживання є висока температура й тривалі періоди вологої погоди або висока вологість.[13] Для успішного інфікування рослини-хазяїна патогеном потрібен певний діапазон температур — між 25 і 30 °C. Ще два чинники — тривалі періоди низького сонячного освітлення через хмарну погоду або вже ослаблений інфекцією інших хвороб чи шкідників хазяїн — також сприяють інфікуванню рослини-хазяїна.[14] Крім того, є дві агротехнічні практики, які також сприяють хворобі. Безперервні посіви того самого хазяїна без запровадження сівозміни та поля без обробітку ґрунту сприяють збереженню патогена між вегетаційними сезонами.[15]
Боротьба із хворобою
Оскільки C. graminicola виживає на кукурудзяних рештках, зокрема на поверхні ґрунту, одним із найефективніших методів контролю є сівозміна щонайменше на один рік для зменшення антракнозної плямистості листя.[7] Дослідження 2009 року показало тяжчі симптоми листкової плямистості, спричиненої C. graminicola, за вирощування на полях, раніше використовуваних під кукурудзу, порівняно з полями, раніше використовуваними під сою.[16] Існують агротехнічні заходи, які можна вжити, щоб перервати фазу первинного інокулюму та інфікування рослини-хазяїна конідіальними спорами, і серед них — використання гібридів, стійких до патогена,[15] а також підтримання здоров'я рослин-хазяїнів і контроль інших шкідників, щоб зберегти їхню стійкість до інфекції. Хоча існують гібриди, стійкі до листкової плямистості, ці самі гібриди часто не стійкі до гнилі стебла, що виникає пізніше у вегетаційний сезон.[17] Є також агротехнічний захід, який перериває сапрофітну стадію патогена, — глибоке заорювання кукурудзяних решток у ґрунт із наступною однорічною сівозміною з відходом від тієї самої рослини-хазяїна, яку щойно використовували на цьому полі.[15] Ці методи переміщують сапрофітну стадію в ґрунт, де її витісняють інші організми і вона не виживає.[16] Біологічний контроль також може бути можливим, хоча широкомасштабне застосування цього методу не вивчали. Його здійснюють шляхом нанесення дріжджів на поверхню листків, що виявляють симптоми листкової плямистості.[9]
Значення
Антракноз кукурудзи, спричинений C. graminicola, є хворобою, поширеною в усьому світі. Ця хвороба може вражати всі частини рослини й розвиватися в будь-який час вегетаційного сезону. Її зазвичай спостерігають у формі листкової плямистості або гнилі стебла. До 1970-х років антракноз не був проблемою в Північній Америці. На початку 1970-х років на північному центрі та сході США спалахнули тяжкі епідемії. Протягом 2 років після появи C. graminicola у західній Індіані виробництво цукрової кукурудзи для консервних компаній було майже повністю знищене, і сьогодні там його більше не існує.[9]
Антракнозну гниль стебла спостерігали на багатьох кукурудзяних полях США в 1980-х і 1990-х роках. Опитування, проведене в Іллінойсі 1982 і 1983 років, виявило, що 34–46 % гнилих стебел кукурудзи містили C. graminicola.[18] Оцінки втрат врожаю зерна від антракнозної плямистості листя та гнилі стебла коливаються від нуля до понад 40 %. Це залежить від гібрида, середовища, часу інфікування та інших стресів.
Патогенез
Коли конідії проростають на листках кукурудзи, проросткова трубка диференціюється й розвивається в апресорії та дає змогу C. graminicola проникати в епідермальні клітини.[19] Проростання й утворення апресоріїв найкраще відбуваються в діапазоні температур 15–30 °C.[9] Проникнення відбувається у значно вужчому діапазоні температур — 25–30 °C. Щоб проникнути крізь клітинну стінку, гриб спочатку накачує меланін у стінки апресорія, щоб створити тургорний тиск в апресорії. Меланін пропускає воду в клітину апресорія, але нічого не випускає назовні. Це створює неймовірний тиск тургору, який гриб потім використовує, щоб протиснути гіфу крізь клітинну стінку кукурудзи. Це називається проникальним цвяхом. Далі проникальний цвях росте, простягається крізь клітину, видобуваючи поживні речовини, і клітинна стінка хазяїна відмирає.[10] Гіфи мігрують від епідермальних клітин до клітин мезофілу. Як захисну реакцію клітини утворюють папіли, щоб запобігти проникненню в клітину, але зазвичай це не буває успішним. Вважають, що C. graminicola має біотрофну фазу, оскільки плазматична мембрана епідермальних клітин не проникається одразу після вторгнення в епідермальну клітинну стінку. Між 48 і 72 годинами після інфікування C. graminicola переходить від біотрофного росту до некротрофізму (з'являються ураження). Саме тоді вторинні гіфи проникають у клітинні стінки та міжклітинні простори.[11]
Примітки
- ↑ Leonard, K. J. (1976). Effects of Temperature and Host Maturity on Lesion Development of Colletotrichum graminicola on Corn. Phytopathology. 66 (5): 635. doi:10.1094/phyto-66-635. ISSN 0031-949X.
- ↑ Anthracnose Stalk Rot. www.pioneer.com. Процитовано 11 листопада 2015.
- ↑ Anthracnose Leaf Blight | Field Crops. fieldcrops.cals.cornell.edu. Процитовано 11 листопада 2015.
- ↑ а б в Anthracnose Stalk Rot. www.pioneer.com (англ.). Процитовано 12 грудня 2020.
- ↑ Anthracnose Leaf Blight | Field Crops. fieldcrops.cals.cornell.edu. Процитовано 12 грудня 2020.
- ↑ Anthracnose Leaf Blight of Corn. cropprotectionnetwork.org (англ.). Архів оригіналу за 11 грудня 2020. Процитовано 12 грудня 2020.
- ↑ а б Anthracnose Leaf Blight and Stalk Rot of Corn, AC-0022-01. ohioline.osu.edu. Архів оригіналу за 30 липня 2015. Процитовано 20 жовтня 2015.
- ↑ information page. www2.ca.uky.edu. Архів оригіналу за 3 березня 2016. Процитовано 11 листопада 2015.
- ↑ а б в г д е Bergstrom, Gary C.; Nicholson, Ralph L. (1999). The Biology of Corn Anthracnose: Knowledge to Exploit for Improved Management. Plant Disease. 83 (7): 596—608. doi:10.1094/pdis.1999.83.7.596. PMID 30845609.
- ↑ а б THE VAILLANCOURT LAB. THE VAILLANCOURT LAB. University of Kentucky.
- ↑ а б Mims, C. W.; Vaillancourt, L. J. (2002). Ultrastructural Characterization of Infection and Colonization of Maize Leaves by Colletotrichum graminicola, and by a C. graminicola Pathogenicity Mutant. Phytopathology. 92 (7): 803—812. doi:10.1094/phyto.2002.92.7.803. PMID 18943278.
- ↑ Carson, M. L. (1999). White, D. G. (ред.). Compendium of Corn Diseases: Anthracnose Leaf Blight. St. Paul, MN: American Phytopathological Society. с. 21—22.
- ↑ Anthracnose leaf blight on corn. extension.umn.edu (англ.). Процитовано 12 грудня 2020.
- ↑ Bergstrom, Gary C.; Nicholson, Ralph L. (Липень 1999). The Biology of Corn Anthracnose: Knowledge to Exploit for Improved Management. Plant Disease. 83 (7): 596—608. doi:10.1094/pdis.1999.83.7.596. ISSN 0191-2917. PMID 30845609.
- ↑ а б в Jirak-Peterson, Jennifer C.; Esker, Paul D. (Травень 2011). Tillage, Crop Rotation, and Hybrid Effects on Residue and Corn Anthracnose Occurrence in Wisconsin. Plant Disease. 95 (5): 601—610. doi:10.1094/pdis-11-10-0837. ISSN 0191-2917. PMID 30731957.
- ↑ а б Jirak-Peterson, Jennifer C.; Esker, Paul D. (8 лютого 2011). Tillage, Crop Rotation, and Hybrid Effects on Residue and Corn Anthracnose Occurrence in Wisconsin. Plant Disease. 95 (5): 601—610. doi:10.1094/PDIS-11-10-0837. PMID 30731957.
- ↑ Anthracnose Leaf Blight and Stalk Rot of Corn, AC-0022-01. 30 липня 2015. Архів оригіналу за 30 липня 2015. Процитовано 12 грудня 2020.
- ↑ Anderson, B; White, D (1987). Fungi associated with cornstalks in Illinois in 1982 and 1983. Plant Disease. 71 (2): 135—137. doi:10.1094/pd-71-0135.
- ↑ Politis, D.J.; Wheeler, Harry (1973). Ultrastructural study of penetration of maize leaves by Colletotrichum graminicola. Physiological Plant Pathology. 3 (4): 465—471. doi:10.1016/0048-4059(73)90056-8.
Посилання
Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).