Amblyopsidae

?Amblyopsidae
Amblyopsis spelaea
Біологічна класифікація
Домен:	Ядерні (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клас:	Променепері (Actinopterygii)
Ряд:	Перкопсоподібні (Percopsiformes)
Родина:	Amblyopsidae Bonaparte, 1845
Роди
Amblyopsis Chologaster Demogorgonichthys Forbesichthys Speoplatyrhinus Troglichthys Typhlichthys
Посилання
Вікісховище:	Amblyopsidae
Віківиди:	Amblyopsidae
EOL:	5183
ITIS:	164388
NCBI:	390310
Fossilworks:	266056

Amblyopsidae (амблиопсові) — невелика родина риб, поширених у центральних та східних районах США. Це прісноводні риби, більшість з яких мешкає в печерах.

Родина включає 7 родів і 11 видів^[1]:

• Amblyopsis  DeKay, 1842 (2 види)
  • Amblyopsis hoosieri  Niemiller, Prejean & Chakrabarty, 2014
  • Amblyopsis spelaea  DeKay, 1842
• Chologaster  Agassiz, 1853 (1 вид)
  • Chologaster cornuta  Agassiz, 1853
• Demogorgonichthys  Hart, Niemiller, Sandel, & Armbruster, 2026 (1 вид)
  • Demogorgonichthys arcanus  Hart, Niemiller, Sandel & Armbruster, 2026
• Forbesichthys  Jordan, 1929 (2 види)
  • Forbesichthys agassizii  (Putnam, 1872)
  • Forbesichthys papilliferus  (Forbes, 1882)
• Speoplatyrhinus  Cooper & Kuehne, 1974 (1 вид)
  • Speoplatyrhinus poulsoni  Cooper & Kuehne, 1974
• Troglichthys  Eigenmann, 1899 (1 вид)
  • Troglichthys rosae  (Eigenmann, 1898)
• Typhlichthys  Girard, 1859 (3 види)
  • Typhlichthys eigenmanni  Charlton, 1933
  • Typhlichthys styx  Brownstein, Watkins-Colwell, Policarpo, Harrington, Hoffman, Casane & Near, 2026
  • Typhlichthys subterraneus  Girard, 1859

Chologaster cornuta — епігейний (наземний) вид, представники роду Forbesichthys — троглофіли (живуть як у печерах, так і назовні), решта видів троглобіонти (печерні риби).

Для цієї родини не описано жодного викопного таксону^[2].

Епігейний Chologaster cornuta мешкає на Атлантичній прибережній рівнині південно-східних штатів США. Решта видів зустрічається в печерах серед вапнякових утворень Внутрішнього низького плато (англ. Interior Low Plateaus) та плато Озарк. Ареал кожного виду обмежений, а географічне перекриття між ними є незначним. Мамонтова печера в штаті Кентуккі — одне з небагатьох місць, де спостерігається синтопія (спільне проживання на одній ділянці) різних видів амблиопсових, тут співіснують печерні Amblyopsis spelaea, Typhlichthys subterraneus і троглофільний вид Forbesichthys agassizii, але перші два трапляються разом лише там, де середовище існування є достатньо різноманітним, щоб забезпечити просторове розмежування видів. Speoplatyrhinus poulsoni — ендемік однієї печери Кі-Кейв (англ. Key Cave) в окрузі Лодердейл, штат Алабама.

Всі види дрібні, максимальна загальна довжина, залежно від виду, становить 76–127 мм. Мають велику, сплощену згори голову, та циліндричне тіло, що не має обтічної форми, за формою тіла нагадують бичків. Рот зазвичай косий, нижня щелепа виступає вперед. Наявні зуби на лемеші (вомері), передщелепна кістка сегментована. Очі маленькі або рудиментарні. Chologaster cornuta та Forbesichthys agassizii — єдині види, що мають функціональні очі, решта видів — сліпі, мають лише залишкові тканини ока, приховані під шкірою. Міодом (канал очних м'язів) відсутній. Передні ніздрі трубчасті. Наявна велика зяброва порожнина, розташована в горловій ділянці між зябровими перетинками. Зяброві мембрани підтримуються шістьма променями.

Всі представники родини мають схожої форми спинний та анальний плавці, початок спинного плавця розташований попереду початку анального. У спинному плавці 0—2 твердих та 7—12 м'яких променів, в анальному 0—2 твердих та 7—11 м'яких, у грудних — по 9—12 променів (всі м'які). Черевні плавці зазвичай відсутні, вони є лише в Amblyopsis spelaea (і то не в усіх особин), в якого вони мають по 0—6 променів. Хвостовий плавець може бути еліптичним, ланцетоподібним або заокругленим і має 9–22 розгалужені промені (виняток становить лише Speoplatyrhinus poulsoni, в якого промені нерозгалужені). Жировий плавець відсутній. Унікальним є розташування анального отвору, в дорослих особин він посунутий далеко вперед і знаходиться аж під горлом, попереду черевних плавців, що є незвичним для риб і відоме також лише в представників сестринської родини Aphredoderidae. Характерно, що в мальків при народженні анальний отвір розташований безпосередньо перед анальним плавцем, а надалі він зміщується вперед. 27–35 хребців. Плавальний міхур наявний.

Лусочки дрібні, циклоїдні, занурені в шкіру; голова без лусок. Бічна лінія відсутня або неповна, але є поверхневі сосочки (нейромасти), розташовані чіткими рядами на голові, тілі та хвостовому плавці.

Трогломорфні види, крім рудиментарних очей, також відзначаються майже повною відсутністю пігментації. Вони мають рожевуватий відтінок через просвічування кровоносних судин крізь напівпрозору шкіру; наявні лише поодинокі, переважно нефункціональні меланофори.

У більшості представників родини амблиопсових визначити стать за зовнішніми морфологічними ознаками неможливо.

Chologaster cornuta зазвичай зустрічається в густо зарослих рослинністю та затінених низинних болотах, заболочених струмках і заводях, у проточних водоймах трапляється рідко. Це нічний вид, що мешкає у приповерхневих шарах води. Риби ховаються серед рослинності або під різними предметами навіть за низького рівня освітлення. Представники роду Forbesichthys живуть як у підземних, так і в наземних водах, трапляються в джерелах, джерельних струмках і в місцях виходу підземних вод на поверхню. Ці риби живляться вночі, у вечірніх сутінках вони виходять із своїх підземних схованок поїсти, а перед світанком повертаються в печери. Удень їх також можна знайти під гілками, камінням у джерелах або серед густої рослинності біля них. Відпочиваючи види Forbesichthys й особливо C. cornuta часто тримаються групами, торкаючись одне одного.

Всі інші Amblyopsidae є виключно печерними. Більшість місць існування троглобіонтних видів загалом схожі. Вони розташовані на рівні ґрунтових вод або близько до того. Деякі популяції Typhlichthys subterraneus живуть на значній глибині, натомість Troglichthys rosae мешкає в менших печерах і тримається близько до поверхні. Швидкість течії води в місцях існування печерних риб суттєво змінюється залежно від сезону та року. Amblyopsis spelaea здатен плавати в умовах сильної течії, натомість риби з роду Typhlichthys намагаються уникати течії. Печерні риби не утворюють зграй, хоча іноді опиняються поруч, зазвичай біля джерел їжі. Окремі особини мають великі індивідуальні ділянки, долають значні відстані в пошуках їжі й ніколи не захищають свої території. Завдяки наявності сенсорних органів амблиопсові безпомилково орієнтуються в повній темноті підземель і, незважаючи на сліпоту, успішно знаходять і хапають здобич. Троглобіонтні Amblyopsidae займають вершину харчового ланцюга в більшості печерних систем, де вони мешкають. Вони мають небагато природних ворогів, але молоді особини можуть стати жертвою канібалізму з боку більших представників свого виду. Печерні види також відзначаються низьким рівнем метаболізму.

Chologaster cornuta гине без їжі вже через 45 днів, натомість Troglichthys rosae здатний виживати без їжі понад 13 місяців, а Amblyopsis spelaea — до 20 місяців. Стійкість до голодування у печерних риб забезпечується споживанням великої кількості їжі або однієї великої здобичі за один раз, зниженням рівня активності та швидкості метаболізму, накопиченням значних запасів жиру.

Усі амблиопсові живляться живою рухомою здобиччю, причому основну частину їхнього раціону становлять безхребетні. Ці риби не виявляють вибірковості щодо певних об'єктів живлення, оскільки споживають усе, що здатні виявити, споживають найдоступнішу й найрухливішу здобич. До складу їхнього раціону належать копеподи (Copepoda), ізоподи (Isopoda), кладоцери (Cladocera), бокоплавові (Gammaridae) та інші амфіподи (Amphipoda), дрібні остракоди (Ostracoda), личинки хірономід (Chironomidae) та інших комах, нематоди (Nematoda), дрібні олігохети (Oligochaeta), крихітні річкові раки та креветки, личинки саламандр. У тих печерах, де жива здобич майже відсутня, існує канібалізм.

Рівень метаболізму та спонтанна активність усіх видів родини адаптуються до широкого діапазону температур і після адаптації, яка, залежно від різниці температур, триває від 1 до 3 тижнів, вони залишаються практично незмінними в діапазоні від 5 до 25 °C.

Наземний вид Chologaster cornuta має однорічний життєвий цикл і гине після нересту (семелпарія). Нерест у цих риб відбувається навесні й збігається зі швидким підвищенням температури води. Риби відкладають велику кількість дрібних ікринок, з яких виводиться дрібне потомство. Наслідком такої стратегії є різкі коливання чисельності популяції: її стрімке зростання за сприятливих умов і різкий спад за несприятливих. Нерест видів Forbesichthys відбувається під землею. Сезонність розмноження також дуже виразна. Риби нерестяться під землею із січня по квітень із піком у лютому, коли рівень води зазвичай сягає максимуму. Самці, що віднерестилися, та незрілі особини з підвищенням рівня води залишають печеру й виходять назовні, однак самки, що вже відклали ікру, та мальки, який щойно вилупились, не залишають печеру ще протягом півтора місяця. Представники роду Forbesichthys можуть жити до трьох років.

Дані про річний репродуктивний цикл печерних представників родини є неповними; найкраще вивченим видом у цьому плані є Amblyopsis spelaea. В багатьох екосистемах троглобіонтні види стикаються з виразною сезонністю щодо доступності їжі та рівня води. Відповідно їхні репродуктивні цикли синхронізовані із сезонними змінами. Зазвичай пік розмноження печерних видів припадає на період одразу після весняних паводків. Хоча існує припущення, що всі амблиопсові виношують запліднену ікру в зябровій порожнині, це явище спостерігали лише у Amblyopsis spelaea. Печерні представники родини Amblyopsidae зазвичай відкладають меншу кількість ікринок, але самі ікринки є більшими й потенційно багатшими на поживні речовини порівняно з їхніми родичами, що мешкають у поверхневих водоймах. З ікри виводяться більші мальки, які краще витримують голодування, мають вищу здатність до плавання та можуть споживати більшу здобич. Темпи росту троглобіонтних амблиопсових є значно нижчими, ніж у поверхневих видів. Статеве дозрівання у них настає щонайшвидше лише за 2-4 роки. Натомість живуть вони значно довше. Наприклад, у Amblyopsis spelaea тривалість життя становить 20–30 років, а перший нерест відбувається не раніше, ніж у віці 6 років. Серед печерних представників родини лише частина статевозрілих самок нереститься протягом року. Така стратегія розмноження передбачає помірне зростання чисельності популяції за сприятливих умов та її поступове згасання за несприятливих. Збільшена тривалість життя печерних риб є однією з адаптацій до обмежених харчових ресурсів.

Монофілію родини Amblyopsidae підтверджують 34 скелетні синапоморфії, однак родинні зв'язки всередині цієї групи є відносно слабкими.

Питання про спорідненість Amblyopsidae з іншими рибами було предметом значних дискусій. Традиційно родину вважають тісно спорідненою з родинами Aphredoderidae або Percopsidae, а разом із ними зараховують до ряду Percopsiformes, хоча й були спроби виділити її в окремий ряд Amblyopsiformes. Розглядалась можливість спорідненості Amblyopsidae з бичкоподібними (Gobioidei) з огляду на схожість морфології тіла. Були також висунуті гіпотези про можливу спорідненість Amblyopsidae із тріскоподібними (Gadiformes) або з родинами Ophidiidae і Carapidae, що належать до ряду Ошибнеподібні (Ophidiiformes), однак такі родинні зв'язки видаються малоймовірними. Результати сучасних масштабних молекулярно-філогенетичних досліджень підтверджують монофілію Percopsiformes і вказують на те, що родини Aphredoderidae та Amblyopsidae є сестринськими таксонами. На користь включення Amblyopsidae до складу ряду Percopsiformes свідчать також імунологічні дані.

Статус родин Aphredoderidae та Amblyopsidae як сестринських груп також отримав вагоме підтвердження завдяки наявності дев'яти синапоморфій. Зокрема представників обох родин об'єднує унікальна будова передщелепної кістки та переднє розташування анального отвору.

Печерні риби родини Amblyopsidae розглядаються вченими як модельні організми для вивчення екологічних та еволюційних аспектів адаптації до життя в печерах. Вони також є цікавим об'єктом для акваріумістів, але виявились проблемними рибами для утримання в неволі^[3].

• Matthew L. Niemiller, Thomas L. Poulson. Subterranean Fishes of North America: Amblyopsidae. Chapter 7 in Eleonora Trajano, Maria Elina Bichuette, B.G. Kapoor. Biology of Subterranean Fishes, CRC Press, 2010, pp. 169—280 (англ.) doi:10.13140/2.1.4616.5447
• William J. Poly, Graham S. Proudlove. Family Amblyopsidae Bonaparte 1846 — cavefishes. California Academy of Sciences. Annotated Checklists of Fishes. Number 25 (February 2004), pp. 1-7 (англ.)
• Aldemaro Romero and Michel Conner. Status Report for the Southern Cavefish, Typhlichthys subterraneus in Arkansas. Submitted to the Arkansas Game and Fish Commission, 22 July 2007 (англ.)
• Jonathan W. Armbruster, Matthew L. Niemiller, and Pamela B. Hart. Morphological Evolution of the Cave-, Spring-, and Swampfishes of the Amblyopsidae (Percopsiformes). Copeia Vol. 104, No. 3 (2016), pp. 763—777 (англ.)
• Joseph S. Nelson, Terry C. Grande, Mark V. H. Wilson. Fishes of the World, 5th Edition. John Wiley & Sons, 2016, p. 289: Family Amblyopsidae (англ.) ISBN 978-1-118-34233-6