Alternaria solani
| ?Alternaria solani | |
|---|---|
| Біологічна класифікація | |
| Царство: | Гриби (Fungi) |
| Відділ: | Аскомікотові гриби (Ascomycota) |
| Клас: | Dothideomycetes |
| Порядок: | Плеоспоральні (Pleosporales) |
| Родина: | Pleosporaceae |
| Рід: | Alternaria |
| Вид: | Alternaria solani |
| Біноміальна назва | |
| Alternaria solani Sorauer, 1896[1] | |
| Синоніми | |
| [2] Alternaria solani (Ellis & G. Martin) L.R. Jones & Grout, Annual Report of the Vermont Agricultural Experimental Station 9: 86 (1896) | |
| Посилання | |
| Alternaria solani | |
| 198970 | |
| 48100 | |
| MB: | 444460 |
| IF: | 444460 |
Alternaria solani — грибний патоген рослин, який викликає в томата й картоплі хворобу, що називається ранньою плямистістю (англ. early blight). Патоген утворює характерні листкові плями з візерунком у вигляді «мішені» (англ. bullseye), а також може спричиняти ураження стебел і гниль плодів у томата та бульбову плямистість у картоплі. Попри назву «рання», симптоми на листках зазвичай з'являються на старших листках.[3] Якщо хворобу не контролювати, рання плямистість може спричинити значне зниження врожайності.[4] Основні методи боротьби з цією хворобою — запобігання тривалому зволоженню поверхні листків[5] та застосування фунгіцидів.[6] Ранню плямистість може також спричиняти Alternaria tomatophila, яка є вірулентнішою щодо стебел і листків томата, ніж Alternaria solani.[7]
Географічно A. solani створює проблеми в районах вирощування томатів на схід від Скелястих гір, а не в посушливішій західній частині США. A. solani також щороку присутній у більшості регіонів вирощування картоплі, але істотно впливає на врожайність лише тоді, коли часте зволоження листя сприяє розвитку симптомів.[6][7]

Господарі та симптоми
Alternaria solani уражує стебла, листки та плоди томата (Solanum lycopersicum L.), картоплі (S. tuberosum), баклажана (S. melongena L.), солодкого перцю та гострого перцю (Capsicum spp.), а також інших представників родини Пасльонові.[8] Характерні симптоми A. solani — плямистість листя та дефоліація, найвиразніші в нижньому ярусі крони. Подекуди A. solani може також спричиняти вилягання сіянців.[9][10]
На томатах
На томатах листкові симптоми A. solani зазвичай виникають на найстаріших листках і починаються з дрібних уражень коричневого або чорного кольору. Ці листкові плями нагадують концентричні кільця — відмітну ознаку патогена — і сягають до 1,3 см у діаметрі.[11] Як ділянка навколо плями, так і весь листок можуть пожовтіти або стати хлоротичними. За сприятливих умов (наприклад, тепла погода з короткими або рясними росами) може відбуватися значна дефоліація нижніх листків, що призводить до сонячного опіку плодів.[11] У міру розвитку хвороби симптоми можуть переходити на стебло та плоди. Ураження стебла темні, трохи запалі та мають концентричну форму. У сіянців можуть утворюватися дрібні темні, частково запалі ураження, які ростуть і видовжуються в округлі або довгасті.[7] Може відбуватися кільцювання основи та загибель сіянців — симптом, відомий як гниль кореневої шийки (англ. collar rot).[11] На плодах A. solani проникає в місці прикріплення до стебла, а також через тріщини росту та рани, завдані комахами, уражуючи великі ділянки плода[11]. Плями на плодах за виглядом схожі на плями на листках — коричневі з темними концентричними колами. Зрілі ураження зазвичай вкриті чорною оксамитовою масою спор гриба, яка може бути помітна за належного освітлення.[8][11]

На картоплі
У картоплі основна шкода від A. solani пов'язана з передчасною дефоліацією рослин картоплі, що призводить до зниження врожаю бульб. Первинне ураження виникає на старших листках, де концентричні темно-коричневі плями розвиваються переважно в центрі листка. Хвороба прогресує впродовж періоду вегетації картоплі, а уражені листки жовтіють і або засихають, або обпадають зі стебла. На стеблах плями виснажені, без чітких контурів (порівняно з плямами на листках). Ураження бульб сухі, темні та втиснуті в поверхню бульби, а м'якуш під ними стає сухим, шкірястим і коричневим. Під час зберігання ураження бульб можуть збільшуватися, а самі бульби — зморщуватися.[12] Тяжкість хвороби, спричиненої A. solani, найвища тоді, коли рослини картоплі пошкоджені, перебувають у стресі або не мають належного живлення. Високий вміст азоту, помірний вміст калію та низький вміст фосфору в ґрунті можуть знижувати сприйнятливість до інфікування патогеном.[4]
Цикл розвитку хвороби
Alternaria solani — дейтероміцет[13] з поліциклічним життєвим циклом. Alternaria solani розмножується безстатево за допомогою конідій. A. solani загалом вважають некротрофним патогеном, тобто він убиває тканини хазяїна за допомогою ферментів, що руйнують клітинні стінки, і токсинів та живиться мертвим матеріалом рослинних клітин.[14]
Життєвий цикл починається з того, що гриб зимує в рослинних рештках або на дикорослих представниках родини Пасльонові, як-от паслін американський.[11] Навесні утворюються конідії. Багатоклітинні конідії розносяться водяними бризками або вітром на незаражену рослину. Конідії інфікують рослину, проникаючи через дрібні рани, продихи або шляхом прямого проникнення. Інфекція зазвичай починається на старших листках біля землі. Гриб потребує часу для росту й зрештою утворює ураження. З цього ураження створюється та вивільняється більше конідій. Ці конідії інфікують інші рослини або інші частини тієї самої рослини в межах того самого вегетаційного періоду. Кожна частина рослини може бути інфікована та утворювати ураження. Це особливо важливо, коли інфікуються плоди або бульби, оскільки вони можуть слугувати для поширення хвороби.[15]
Загалом розвиток патогена може посилюватися внаслідок збільшення інокулюму з альтернативних хазяїв, таких як бур'яни чи інші пасльонові рослини.[4] Тяжкість і поширеність хвороби найвищі, коли рослини зрілі.[11]
Умови середовища
Спори Alternaria solani повсюдно присутні на полях, де вирощували рослини-хазяї.[3]
Для проростання спор Alternaria потрібна вільна вода; спори не зможуть інфікувати зовсім сухий листок.[5] Спори Alternaria проростають протягом 2 годин у широкому діапазоні температур, але за 26,6–29,4 °C для цього може знадобитися лише пів години. Ще від 3 до 12 годин потрібно грибу, щоб проникнути в рослину, залежно від температури. Після проникнення ураження можуть утворитися за 2–3 дні, або інфекція може залишатися в стані спокою в очікуванні належних умов [15,5 °C та тривалі періоди зволоження]. Alternaria найкраще спороносить приблизно за 26,6 °C за наявності рясної вологи (яку забезпечують дощ, імла, туман, роса, зрошення). Інфекції найпоширеніші на погано живлених або іншим чином ослаблених рослинах.[16]
Боротьба із хворобою
Агротехнічні заходи
- Прибирайте заражені рештки з поля, щоб зменшити інокулюм на наступний рік.
- Поливайте рослини зранку, щоб рослини були вологими якнайкоротший час.
- Використовуйте систему краплинного зрошення, щоб звести до мінімуму зволоження листя. Вологе листя створює оптимальні умови для росту гриба.
- Використовуйте мульчу, щоб спори, які вже були в ґрунті, не потрапляли бризками на листки.
- Переходьте на непасльонову культуру щонайменше на три роки. Чим більше років без картоплі, тим менше інфекції.
- За можливості контролюйте дикі популяції Пасльонових (Solanaceae). Це зменшить кількість інокулюму, що інфікує ваші рослини.
- Уважно стежте за полем, особливо в теплу вологу погоду, коли гриб росте найшвидше, щоб зменшити втрати врожаю та вчасно обприскати фунгіцидом.
- Висаджуйте стійкі сорти.
- Збільшуйте циркуляцію повітря в рядках. Вологі умови сприяють оптимальному росту A. solani, і хвороба поширюється швидше. Кращої циркуляції повітря можна досягти, висаджуючи рослини далі одна від одної або обрізаючи листя.[15][17]
Хімічні заходи
На ринку є численні фунгіциди для боротьби з ранньою плямистістю. Серед фунгіцидів, наявних на ринку, — (азоксистробін), піраклостробін, Bacillus subtilis, хлороталоніл, мідні препарати, діоксид водню (гідропероксил), манкоцеб, гідрокарбонат калію і зірам.[16] Конкретні схеми обприскування наведено на етикетці. Етикетки цих продуктів слід уважно прочитати перед застосуванням.
Фунгіциди — інгібітори зовнішнього хінонового центру (QoI), наприклад азоксистробін, використовують через їхню широку спектральну активність. Проте в A. solani спостерігали зниження чутливості до фунгіцидів через амінокислотну заміну F129L (фенілаланін (F) змінено на лейцин у положенні 129).[18]
Економічне значення
Рання плямистість, спричинена A. solani, є найруйнівнішою хворобою томатів у тропічних і субтропічних регіонах. Кожне збільшення інтенсивності на 1 % може знижувати врожайність на 1,36 %, а за найтяжчого перебігу хвороби можлива повна втрата врожаю.[19] У США повідомляли про втрати врожаю до 79 %, з яких 20–40 % спричинені втратами сіянців (тобто гниллю кореневої шийки) на полі.[20]
A. solani також є одним із найважливіших листкових патогенів картоплі. У США за оцінками втрати врожаю через пошкодження листя, які призводять до зниження якості та врожайності бульб, можуть сягати 20–30 %.[4] Під час зберігання A. solani може спричиняти суху гниль бульб, а також може скорочувати тривалість зберігання, що зменшує кількість і якість товарних бульб.[4]
Оскільки A. solani є одним із численних патогенів томатів і картоплі, які зазвичай контролюють тими самими препаратами, точно оцінити як загальні економічні збитки, так і загальні витрати на фунгіциди для боротьби з ранньою плямистістю складно. Найкращі оцінки свідчать, що загальні річні глобальні витрати на фунгіцидний контроль A. solani становлять приблизно 77 млн доларів США: 32 млн для томатів і 45 млн для картоплі.[6]
Історичний вплив
Хоча збудник поширений у всьому світі та може знижувати врожайність культур, рання плямистість ніколи не спричиняла масового голоду чи інших раптових і серйозних згубних наслідків для людства. Цю хворобу не слід плутати з пізньою плямистістю (англ. late blight), яку спричиняє оомікот Phytophthora infestans. Пізня плямистість разом із тогочасною соціально-економічною ситуацією стала причиною Великого голоду в Ірландії 1840-х років.[21]
Примітки
- ↑ Sorauer, Z. PflKrankh. 6: 6 (1896)
- ↑ Species Fungorum - GSD Species. www.speciesfungorum.org. Процитовано 7 серпня 2023.
- ↑ а б Site | Ohioline. Архів оригіналу за 24 грудня 2001.
- ↑ а б в г д Olanya, O.M., et al. (2009) The effect of cropping systems and irrigation management on development of potato early blight. J. Gen. Plant Pathol.: 75, 267–275.
- ↑ а б Early blight of Potato and Tomato. Apsnet.org.
- ↑ а б в APS Education Center. Архів оригіналу за 3 лютого 2012.
- ↑ а б в Jones, Jeffrey B.; Zitter, Thomas A.; Momol, Timur M.; Miller, Sally A. (2016). Compendium of Tomato Diseases and Pests. Diseases and Pests Compendium Series (вид. 2nd). The American Phytopathological Society. doi:10.1094/9780890544341. ISBN 978-0-89054-434-1.
- ↑ а б Leek Moth Information Center | New York State Integrated Pest Management. Web.entomology.cornell.edu. 26 вересня 2023.
- ↑ Early Blight of Tomatoes – 9 Home – 9 Virginia Cooperative Extension. Архів оригіналу за 7 жовтня 2011. Процитовано 25 жовтня 2011.
- ↑ www.infonet-biovision.org – Early blight. Архів оригіналу за 13 жовтня 2011. Процитовано 25 жовтня 2011.
- ↑ а б в г д е ж [1]
- ↑ AgroAtlas – Diseases – 9 Alternaria solani Sor. – 9 Early Blight of Potato. Agroatlas.ru.
- ↑ Disease Projects Dictionary of Scientific Names. Архів оригіналу за 25 квітня 2012. Процитовано 24 жовтня 2011.
- ↑ Chaerani, Reni; Voorrips, Roeland E. (1 грудня 2006). Tomato early blight (Alternaria solani): the pathogen, genetics, and breeding for resistance. Journal of General Plant Pathology. 72 (6): 335—347. Bibcode:2006JGPP...72..335C. doi:10.1007/s10327-006-0299-3. S2CID 36002406. Процитовано 30 березня 2022.
- ↑ а б Michigan Potato Diseases – Early Blight of potato. Процитовано 24 жовтня 2011.
- ↑ а б Early Blight of Tomato – Cooperative Extension: Insect Pests, Ticks and Plant Diseases. Umaine.edu.
- ↑ Early Blight of Tomatoes. Архів оригіналу за 22 червня 2007. Процитовано 30 березня 2022.
- ↑ Leiminger, J. H.; Adolf, B.; Hausladen, H. Occurrence of the F129L mutation in Alternaria solani populations in Germany in response to QoI application, and its effect on sensitivity. Plant Pathology. 63 (3): 640—650. doi:10.1111/ppa.12120. ISSN 1365-3059.
- ↑ Pandey, K.K., et al. (2003). "Resistance to early blight of tomato with respect to various parameters of disease epidemics". J. Gen. Plant Pathol.: 69, 364–371.
- ↑ Chaerani, R. and R.e. Voorrips. (2006). "Tomato early blight (Alternaria solani): the pathogen, genetics, and breeding for resistance". J. Gen. Plant Pathol.: 72, 335–347.
- ↑ Powderly, William G. (2019). How Infection Shaped History: Lessons from the Irish Famine. Transactions of the American Clinical and Climatological Association. 130: 127—135. ISSN 0065-7778. PMC 6735970. PMID 31516176.
Посилання
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Alternaria solani- Index Fungorum
- USDA ARS Fungal Database
- Japanese Fungi on Plants: Alternaria solani
- Resistance to Alternaria solani in Hybrids Between a Solanum tuberosum Haploid and S. raphanifolium. B. Weber and S. H. Jansky. Phytopathology doi:10.1094/PHYTO-05-11-0146.
Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).