YaChudo

Прокаріоти

Переглядів: 0. Оновлено 10.10.2026.

Структура клітини бактерії — одної з двох груп прокаріотичного життя.

Доядерні або прокаріоти (Prokaryotes, від давньогрецького pro- перед + karyon горіх або ядро, посилаючись на ядро клітини + суфікс -otos, pl. -otes; також може писатися як «procaryotes») — організми без ядра клітини; здебільшого також без жодних інших мембранних органел, як-от мітохондрії чи ендоплазматичний ретикулум (але є винятки).

Цей набір характеристик відрізняє їх від еукаріотів (ядерних організмів), які мають клітинні ядра і можуть бути як одноклітинними, так і багатоклітинними. Різниця між структурою прокаріотів та еукаріотів найбільша серед груп організмів. Більшість прокаріотів — бактерії, і ці два терміни раніше розглядали як синоніми. Проте в 1990 році американський вчений Карл Воуз запропонував поділ прокаріотів на бактерій і архей (Bacteria та Archaea, спочатку Eubacteria і Archaebacteria) через істотні генетичні відмінності між цими групами. Система поділу на еукаріотів, бактерій та архей зараз вважається визнаною та називається Системою трьох доменів. Вона замінила собою Систему двох імперій.

На сьогодні описано понад 3000 видів прокаріотів, але їхня реальна кількість у природі значно більша. На підтвердження цьому, 26 серпня 2024 року, в журналі Nature Geoscience опубліковано результати дослідження експедиції Університету штату Огайо (США) і команди міждисциплінарних співдослідників до Тибету, в ході якої з керна льоду, взятого з льодовика Гулія на висоті понад 6000 м, виявлено та каталогізовано геноми 1705 видів вірусів, вік яких становить щонайменше 41000 років. Дослідники зазначають, що всі 1705 геномів, витягнутих з керна Гулії, належать саме до прокаріотів[1][2].

Будова клітини прокаріотів

Прокаріотичні клітини складаються з поверхневого апарату й цитоплазми.

Відмінності від ядерних клітин

Клітина прокаріотів являє собою єдиний компартмент.

Характерні особливості

Будова типової клітини прокаріотів: капсула, клітинна стінка, плазмалема, цитоплазма, рибосоми, плазміда, пілі, джгутик, нуклеоїд.

Характерні особливості прокаріотів:

  • відсутність чітко оформленого ядра;
  • наявність джгутиків, плазмід і газових вакуолей;
  • наявність структур, в яких відбувається фотосинтез;
  • форми розмноження: безстатевий спосіб, наявний псевдостатевий процес (в результаті якого відбувається лише обмін генетичною інформацією, без збільшення кількості клітин);
  • розмір рибосоми — 70S (за коефіцієнтом седиментації розрізняють і рибосоми інших типів, а також субчастинки та біополімери, що входять до складу рибосом);
  • молекула ДНК укладена у вигляді петлі, комплексується деякими гістоновими білками, утворюючи нуклеоїд. Основна маса ДНК (95%) активно транскрибується в кожний даний момент часу[3].

Морфологія

Прокаріотичні клітини мають різні форми; чотири основні форми бактерій такі:[4]

  • Коки – бактерія, що має сферичну або яйцеподібну форму, називається кок (множина, коки). Наприклад, Streptococcus, Staphylococcus.
  • Палички – бактерія циліндричної форми, яка називається паличкою або бацилою (множина, бацили).
  • Спіральні бактерії – деякі палички закручуються в спіральні форми.
  • Вібріони – бактерії у формі коми

Архея Галоквадратум має плоскі квадратні клітини.[5]

Перенесення ДНК

Перенесення ДНК між прокаріотичними клітинами відбувається у бактерій та архей, хоча воно було головним чином вивчене у бактерій. У бактерій передача генів відбувається трьома процесами. Це (1) опосередкована бактеріальним вірусом (бактеріофагом) трансдукція, (2) опосередкована плазмідами кон'югація, та (3) природна трансформація. Трансдукція бактеріальних генів бактеріофагом, схоже, відображає випадкову помилку під час внутрішньоклітинної збірки частинок вірусу, а не адаптацію бактерій-хазяїв. Передача бактеріальної ДНК контролюється генами бактеріофага, а не бактеріальними генами. Кон'югація в добре вивченій системі E. coli контролюється генами плазмід і є адаптацією для розповсюдження копій плазміди від одного бактеріального хазяїна до іншого. Зрідка під час цього процесу плазміда може інтегруватися в хромосому бактерії-хазяїна і згодом передати частину ДНК бактерії-хазяїна іншій бактерії. Опосередкована плазмідами передача ДНК бактерії-хазяїна (кон'югація) також здається випадковим процесом, а не бактеріальною адаптацією.

3D анімація прокаріотичної клітини, що показує всі елементи, з яких вона складається

Природна бактеріальна трансформація включає передачу ДНК від однієї бактерії до іншої через проміжне середовище. На відміну від трансдукції та кон'югації, трансформація явно є бактеріальною адаптацією для передачі ДНК, оскільки вона залежить від численних бактеріальних генних продуктів, які специфічно взаємодіють для виконання цього складного процесу.[6] Щоб бактерія могла зв'язати, поглинути та рекомбінувати донорську ДНК у власну хромосому, вона повинна спочатку увійти в особливий фізіологічний стан, який називається компетентністю. Близько 40 генів необхідні в Bacillus subtilis для розвитку компетентності.[7] Довжина ДНК, що передається під час трансформації B. subtilis, може становити від третини до цілої хромосоми.[8][9] Трансформація є поширеним способом передачі ДНК, і на даний момент 67 прокаріотичних видів відомі як природно компетентні для трансформації.[10]

Серед архей, Halobacterium volcanii формує цитоплазматичні мости між клітинами, які, здається, використовуються для передачі ДНК від однієї клітини до іншої.[11] Інша архея, Sulfolobus solfataricus, передає ДНК між клітинами шляхом прямого контакту. Frols та інші (2008) виявили[12], що вплив на S. solfataricus агентів, що пошкоджують ДНК, індукує клітинну агрегацію, і припустили, що клітинна агрегація може посилювати передачу ДНК між клітинами для забезпечення підвищеного відновлення пошкодженої ДНК через гомологічну рекомбінацію.

Середовище

Філогенетичне кільце, що показує різноманітність прокаріотів та симбіогенетичне походження еукаріотів

Прокаріоти значно урізноманітнилися протягом свого тривалого існування. Метаболізм прокаріотів набагато різноманітніший, ніж у еукаріотів, що призводить до багатьох виразно відмінних типів прокаріотів. Наприклад, крім використання фотосинтезу або органічних сполук для отримання енергії, як це роблять еукаріоти, прокаріоти можуть отримувати енергію з неорганічних сполук, таких як сірководень. Це дозволяє прокаріотам процвітати в суворих умовах, таких як холодна поверхня снігу в Антарктиді, що вивчається в кріобіології, або в таких гарячих середовищах, як підводні гідротермальні джерела та наземні гарячі джерела. Прокаріоти живуть практично у всіх середовищах на Землі. Деякі археї та бактерії є екстремофілами, що процвітають у суворих умовах, таких як високі температури (термофіли) або висока солоність (галофіли).[13] Багато архей ростуть як планктон в океанах. Симбіотичні прокаріоти живуть в або на тілах інших організмів, включаючи людей. Прокаріоти мають високу чисельність у ґрунті - включаючи ризосферу та ризошит. Ґрунтові прокаріоти все ще значною мірою недостатньо вивчені, незважаючи на їх легку доступність для людей та їх величезне економічне значення для сільського господарства.[14]

Філогенетичне та симбіогенетичне дерево живих організмів, що показує походження еукаріотів та прокаріотів

Класифікація

У 1977 році Карл Везе запропонував розділити прокаріотів на Бактерії і Археї (спочатку Eubacteria і Archaebacteria) через значні відмінності в структурі і генетиці між цими двома групами організмів. Спочатку вважалося, що археї є екстремофілами, які живуть лише в несприятливих умовах, таких як екстремальні значення температури, рН та радіації, але згодом їх було знайдено в усіх типах середовищ проживання. Отримане в результаті розташування еукаріотів (також званих «Eucarya»), бактерій і архей називається тридоменна система, яка замінила традиційну систему двох імперій.[15][16]

Філогенетичне дерево

Згідно з філогенетичним аналізом Hug (2016), взаємозв'язки можуть бути наступними:[17]

Філогенетичне дерево, що демонструє різноманітність прокаріотів.[17]

Еволюція прокаріотів

Хронологію еволюції прокаріотів важко реконструювати через обмежений палеонтологічний літопис та складність, пов'язану з глибокими дивергенціями.[18]Генний склад мікробних геномів постійно змінюється шляхом отримання та втрати генів.[19][20]Зокрема, отримання генів шляхом горизонтального переносу генів (ГПГ) є рушійною силою еволюції прокаріотичного геному.[21][22]

Перший предок.LUKA

Природа останнього універсального спільного предка (LUCA), його вік та вплив на земну систему залишається предметом дискусій у різних дисциплінах, часто на основі різнорідних даних та методів. Оцінки віку LUCA зазвичай базуються на палеонтологічних рештках, змінюючись з кожною переосмисленням.Філогенетичне узгодження свідчить про те, що LUCA мав геном розміром щонайменше 2,5 Мб (2,49–2,99 Мб), що кодував близько 2600 білків, що можна порівняти з сучасними прокаріотами.LUCA був анаеробним ацетогеном прокаріотичного класу

Спільне походження всього існуючого клітинного життя підтверджується універсальним генетичним кодом, механізмом синтезу білка, спільною хіральністю майже універсального набору з 20 амінокислот та використанням АТФ як енергетичного депо.Останній універсальний спільний предок (LUCA) – це вузол на дереві життя, від якого розходяться фундаментальні прокаріотичні домени (археї та бактерії). Розуміння LUCA впливає на розуміння ранньої еволюції життя на Землі.[23]

Джерела

Примітки

  1. ↑ Over 1,700 frozen viruses found in a Tibetan glacier. // By Lauren Leffer. Posted on Aug 26, 2024, 11:00 AM EDT
  2. ↑ У тибетському льодовику знайдено стародавню "скриньку Пандори": таїть у собі 1700 заморожених вірусів. // Автор: Тая Кітова. 27.08.2024, 13:02
  3. ↑ О.-Я. Л. Бекиш. Медицинская биология. — Витебск : Ураджай.
  4. ↑ Bauman RW, Tizard IR, Machunis-Masouka E (2006). Microbiology. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7693-7.
  5. ↑ Stoeckenius W (Жовтень 1981). Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote. Journal of Bacteriology. 148 (1): 352—60. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID 7287626.
  6. ↑ Chen I, Dubnau D (Березень 2004). DNA uptake during bacterial transformation. Nature Reviews. Microbiology. 2 (3): 241—9. doi:10.1038/nrmicro844. PMID 15083159. S2CID 205499369.
  7. ↑ Solomon JM, Grossman AD (Квітень 1996). Who's competent and when: regulation of natural genetic competence in bacteria. Trends in Genetics. 12 (4): 150—5. doi:10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID 8901420.
  8. ↑ Akamatsu T, Taguchi H (Квітень 2001). Incorporation of the whole chromosomal DNA in protoplast lysates into competent cells of Bacillus subtilis. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. 65 (4): 823—9. doi:10.1271/bbb.65.823. PMID 11388459. S2CID 30118947.
  9. ↑ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (Березень 2006). Fate of transforming bacterial genome following incorporation into competent cells of Bacillus subtilis: a continuous length of incorporated DNA. Journal of Bioscience and Bioengineering. 101 (3): 257—62. doi:10.1263/jbb.101.257. PMID 16716928.
  10. ↑ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (Грудень 2007). Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function. Research in Microbiology. 158 (10): 767—78. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. PMID 17997281.
  11. ↑ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (Вересень 1989). The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium. Science. 245 (4924): 1387—9. Bibcode:1989Sci...245.1387R. doi:10.1126/science.2818746. PMID 2818746.
  12. ↑ Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV (Листопад 2008). UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation (PDF). Molecular Microbiology. 70 (4): 938—52. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182. S2CID 12797510.
  13. ↑ Hogan CM (2010). Extremophile. У Monosson E, Cleveland C (ред.). Encyclopedia of Earth. National Council of Science & the Environment.
  14. ↑ Cobián Güemes, Ana Georgina; Youle, Merry; Cantú, Vito Adrian; Felts, Ben; Nulton, James; Rohwer, Forest (29 вересня 2016). Viruses as Winners in the Game of Life. Annual Review of Virology. Annual Reviews. 3 (1): 197—214. doi:10.1146/annurev-virology-100114-054952. ISSN 2327-056X. PMID 27741409. S2CID 36517589.
  15. ↑ Woese CR (Березень 1994). There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself. Microbiological Reviews. 58 (1): 1—9. doi:10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. PMC 372949. PMID 8177167.
  16. ↑ Sapp J (Червень 2005). The prokaryote-eukaryote dichotomy: meanings and mythology. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 69 (2): 292—305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID 15944457.
  17. ↑ а б Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Probst, Alexander J.; Castelle, Cindy J.; Butterfield, Cristina N.; Hernsdorf, Alex W.; Amano, Yuki; Ise, Kotaro; Suzuki, Yohey; Dudek, Natasha; Relman, David A.; Finstad, Kari M.; Amundson, Ronald (11 квітня 2016). A new view of the tree of life. Nature Microbiology (англ.). 1 (5): 1—6. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48. ISSN 2058-5276.
  18. ↑ Battistuzzi, Fabia U.; Feijao, Andreia; Hedges, S. Blair (9 листопада 2004). A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. BMC evolutionary biology. 4: 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. ISSN 1471-2148. PMC 533871. PMID 15535883.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  19. ↑ Puigbò, P., Lobkovsky, A. E., Kristensen, D. M., Wolf, Y. I. & Koonin, E. V. Genomes in turmoil: quantification of genome dynamics in prokaryote supergenomes. BMC Biol. 12, 66 (2014).
  20. ↑ Treangen, Todd J.; Rocha, Eduardo P. C. (27 січня 2011). Horizontal transfer, not duplication, drives the expansion of protein families in prokaryotes. PLoS genetics. 7 (1): e1001284. doi:10.1371/journal.pgen.1001284. ISSN 1553-7404. PMC 3029252. PMID 21298028.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з номером статті як номер сторінки (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  21. ↑ Dagan, Tal; Martin, William (16 січня 2007). Ancestral genome sizes specify the minimum rate of lateral gene transfer during prokaryote evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (3): 870—875. doi:10.1073/pnas.0606318104. ISSN 0027-8424. PMC 1783406. PMID 17213324.
  22. ↑ Dagan, Tal; Artzy-Randrup, Yael; Martin, William (22 липня 2008). Modular networks and cumulative impact of lateral transfer in prokaryote genome evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (29): 10039—10044. doi:10.1073/pnas.0800679105. ISSN 1091-6490. PMC 2474566. PMID 18632554.
  23. ↑ Moody, Edmund R. R.; Álvarez-Carretero, Sandra; Mahendrarajah, Tara A.; Clark, James W.; Betts, Holly C.; Dombrowski, Nina; Szánthó, Lénárd L.; Boyle, Richard A.; Daines, Stuart (2024–09). The nature of the last universal common ancestor and its impact on the early Earth system. Nature Ecology & Evolution (англ.). 8 (9): 1654—1666. doi:10.1038/s41559-024-02461-1. ISSN 2397-334X.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з неправильним форматом в діапазонах дат (посилання)


Метелик Це незавершена стаття з біології.
Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.

Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).