Норма реакції

Норма реакції — діапазон фенотипів, які можуть сформуватися внаслідок взаємодії певного генотипу з факторами середовища.^[1]

Норма реакції становить генетичну основу біологічних адаптацій і є безпосереднім кількісним вираженням фенотипової пластичності організму для кожної окремої ознаки. Мінливість ознаки може бути значною, проте ніколи не виходить за межі норми реакції.

Ширина цього діапазону залежить від багатьох факторів: рівня біологічної організації виду, жорсткості генетичного закріплення ознаки, різноманітності чинників довкілля, з якими організми цього виду взаємодіють через обмін речовин та енергією. Взаємодія між генами та середовищем не є прямолінійною, вона суттєво опосередкована складними епігенетичними впливами під час онтогенезу.^[2]

Зміни, що реалізуються в межах норми реакції суттєво відрізняються за своїм біологічним значенням. Частина таких змін є адаптивними і підвищує здатність до виживання. Вони є результатом добору, який закріпив за генотипом здатність адекватно реагувати на передбачувані коливання середовища. У цьому полягає еволюційне значення норми реакції. Водночас під дією екстремальних або токсичних чинників межі норми реакції можуть порушуватися, що призводить до виникнення неадаптивних змін — морфозів та фенокопій. Вони є випадковими відхиленнями, дефектами розвитку або каліцтвами, які не мають пристосувального значення, а стають наслідком онтогенетичного збою, коли чинники середовища виходять за межі фізіологічного оптимуму, передбаченого генотипом. Норма реакції є видоспецифічною (притаманна всім живим організмам певного виду).

В генетиці — це межі, в яких в залежності від умов зовнішнього середовища може змінюватися фенотипічний прояв окремих генів або генотипу в цілому. Термін введений в 1909 В. Іогансеном. Прикладами змін фенотипічного прояву генів можуть служити модифікації. Так, у китайської примули забарвлення квіток варіює від білої (при температурі 30 °С) до рожевої (при 20 °С); у метеликів траурниць, що розвиваються влітку (при високих температурах), біла облямівка на крилах чітко окреслена, а у тих, що розвиваються навесні (при знижених температурах), вона розмита. Зміни фенотипу в межах зумовленої генотипом норми реакції можуть виникати у відповідь на будь-які коливання умов середовища, в якому протікає розвиток організму. Такі зміни часто глибоко змінюють фенотип, але не зачіпають генотип, так як вони оборотні: при поверненні вихідних умов середовища організм або в тому ж поколінні (засмага людини, густота шерсті ссавців, забарвлення квіток примули), або в наступному (забарвлення крил траурниці, число стебел у однієї рослини пшениці), а іноді і в ряду поколінь (т. зв. тривалої модифікації) повертається до початкового стану, втрачаючи ознаки, що виникли при зміні умов проживання. Іншим доказом того, що зміни в межах норми реакції відбуваються без змін генотипу, служить їх наявність і в чистих лініях, тобто генотипічно однорідному матеріалі. Більш-менш широка норма реакції виробляється в процесі природного відбору; вона властива всім організмам, забезпечуючи їх виживання при зрушеннях умов проживання. Таким чином, генотип визначає не жорстку комбінацію строго детермінованих ознак фенотипу, а саме норму реакції організму при його формуванні та розвитку.

У фізіології поняттям «норма реакції» позначають ряд характерних реакцій, проте у всіх цих випадках йому не надають значення терміна.

• Адаптація (біологія)
• Адаптаційний потенціал
• Модифікаційна мінливість
• Пристосованість
• Мінливість біологічна
• Фенотип
• Природний добір
• Варіаційна крива

• Иогансен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статистики. — М.-Л., 1933.
• Лобашев М. Е. Генетика. — Л., 1967.
• Not in Our Genes: Biology, Ideology and Human Nature. - Richard Lewontin, Steven Rose and Leon J. Kamin (1984) ISBN 0-394-72888-2
• The Dialectical Biologist. - Richard Lewontin and Richard Levins, Harvard University Press (1985) ISBN 0-674-20283-X
• Biology as Ideology: The Doctrine of DNA. - Richard Lewontin (1991) ISBN 0-06-097519-9
• The Triple Helix: Gene, Organism, and Environment. - Richard Lewontin, Harvard University Press (2000) ISBN 0-674-00159-1
• Griffiths AJF, Miller JH, Suzuki DT, et al. 2000 Norm of reaction and phenotypic distribution. // An Introduction to Genetic Analysis. 7th edition' http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22080/ [Архівовано 13 вересня 2019 у Wayback Machine.]

1. ↑ Пішак В. П., Бажора Ю. І. Медична біологія: підручник / за ред. В. П. Пішака, Ю. І. Бажори. — 3-тє вид. — Вінниця : Нова Книга, 2017. — С. 590. — ISBN 978-966-382-632-5.
2. ↑ Pigliucci M. Phenotypic Plasticity: Beyond Nature and Nurture. — Baltimore and London : The Johns Hopkins University Press, 2001. — С. 3–4. — ISBN 0-8018-6788-6.