YaChudo

Кочові мурахи

Переглядів: 0. Оновлено 04.11.2026.

Назва «мурахи-кочівники» (або «легіонерські мурахи», а також «марабунта»[1]) застосовується до понад 200 видів мурах із різних еволюційних ліній. Через їхні агресивні хижі пошукові групи, відомі як «нальоти», велика кількість мурах одночасно прочісує обмежену територію.[2]

Інша спільна риса полягає в тому, що, на відміну від більшості видів мурах, мурахи-кочівники не будують постійних гнізд; колонія безперервно переміщується протягом усього періоду свого існування. Усі види належать до родини справжніх мурах Formicidae, але кілька груп незалежно розвинули однаковий базовий поведінковий та екологічний синдром. Це явище часто називають «легіонерською поведінкою» й розглядають як приклад конвергентної еволюції.[3][n 1]

Більшість мурах-кочівників Нового Світу належать до родів Cheliomyrmex, Neivamyrmex, Nomamyrmex, Labidus і Eciton.[3] Найбільшим родом є Neivamyrmex, що налічує понад 120 видів; найпоширенішим видом є Eciton burchellii, який вважається типовим представником «мурах-кочівників». Більшість мурах-кочівників Старого Світу поділяють між трибами Aenictini та Dorylini. Триба Aenictini містить понад 50 видів у єдиному роді Aenictus. Натомість триба Dorylini включає рід Dorylus — найагресивнішу групу так званих «водійських мурах», відомо близько 70 видів.

Спочатку вважалося, що деякі лінії мурах-кочівників Старого й Нового Світу еволюціонували незалежно — як приклад конвергентної еволюції. Проте у 2003 році генетичний аналіз різних видів показав, що кілька з цих груп походять від спільного предка, який жив приблизно 100 мільйонів років тому — в період розділення континентів Гондвани (Африки та Південної Америки). Водночас інші лінії мурах-кочівників (Leptanillinae, а також деякі представники Ponerinae, Amblyoponinae та Myrmicinae) і далі вважаються результатом незалежних еволюційних подій.[3] Таксономія мурах-кочівників залишається предметом перегляду, і генетичні дослідження, ймовірно, й надалі уточнюватимуть ступінь спорідненості між різними таксонами.[4]

Морфологія

Робочі особини

Робочі мурах-кочівників зазвичай сліпі або мають сильно редуковані складні очі, інколи зведені до однієї лінзи. У деяких видів робоча каста демонструє поліморфізм — відмінності у розмірах і будові тіла, пов’язані з розподілом функцій. В інших видів поліморфізм відсутній.[5] Робоча каста складається зі стерильних самок.[6] Вони відповідають за пошук їжі, догляд за потомством і формування живих «бівуаків» — тимчасових гнізд, утворених із тіл самих мурах.

Солдати

Солдати більші за робочих особин і мають значно масивніші мандибули. Старші солдати вирізняються більшими головами й потужнішими щелепами, ніж молодші. Вони захищають колонію та допомагають переносити найбільші фрагменти здобичі до бівуаку.

Самці

Самці великі за розмірами, мають масивне циліндричне черевце, сильно модифіковані мандибули та незвичні статеві органи, не характерні для інших мурах.[7] Їхні вусики складаються з 13 сегментів, вони є крилатими і можуть нагадувати ос.[5] Самці з’являються у складі статевого покоління.[7] Невдовзі після народження вони відлітають у пошуках самиці для спаровування. У деяких випадках, коли самець намагається спаруватися з королевою вже існуючої колонії, робочі особини насильно відгризають йому крила, щоб він міг залишитися в колонії для спаровування.[8] Через великі розміри самців іноді називають «мухами-ковбасами» або «мурахами-ковбасами».

Королева

Колонії справжніх мурах-кочівників зазвичай мають лише одну королеву, тоді як у деяких інших видів мурах може бути кілька королев. Королева є дихтадіїгіною — сліпою мурахою з сильно збільшеним черевцем , іноді з рудиментарними очима.[5] На відміну від більшості інших мурах, королеви мурах-кочівників не мають крил, мають значно збільшений гастр і видовжене циліндричне черевце.[8] Вони значно більші за робочих особин і мають 10–12 сегментів на вусиках.[5] Королеви спаровуються з кількома самцями й завдяки збільшеному гастеру можуть відкладати від 3 до 4 мільйонів яєць на місяць. Це призводить до синхронізованих циклів розвитку потомства та формування колоній із мільйонів особин, які є нащадками однієї королеви.[5][9]

Поведінка

E. vagans з личинками з розграбованого гнізда ос
Dorylus sp. у Камеруні, поїдає коника
Сафарійські мурахи (Dorylus sp.) під час маршу в лісі Какамега, Кенія. Колона робочих рухається під захистом солдатів, які з’єднуються між собою, утворюючи тунель, і демонструють свої мандибули, щоб відлякувати хижаків

Синдром кочових мурах

Термін «синдром кочових мурах» означає поведінкові та репродуктивні риси, такі як обов’язкове колективне добування їжі, кочівництво та високоспеціалізовані матки, що дозволяє цим організмам бути одними з найагресивніших соціальних мисливців.[3]

Більшість видів мурах відправляє окремих розвідників для пошуку джерел їжі, а потім залучає інших членів колонії для допомоги; однак армійські мурахи висилають кооперативну, безлідерну групу фуражирів, щоб одночасно виявити й одразу здолати здобич.[3][5]

Кочові мурахи не мають постійного гнізда, натомість під час пересування утворюють багато бівуаків. Постійні мандри зумовлені необхідністю полювати на велику кількість здобичі, щоб прогодувати свою величезну популяцію колонії.[5] Їхні матки безкрилі й мають черевця, які значно розширюються під час відкладання яєць.[8] Це дозволяє виробляти 3–4 мільйони яєць щомісяця і часто призводить до синхронізованих циклів розвитку потомства, тому кожна колонія складається з мільйонів особин, що походять від однієї матки. Ці три риси притаманні всім видам кочових мурах і є їхніми визначальними ознаками.[3][10]

Кочова та стаціонарна фази

Кочові мурахи мають дві фази активності – кочову (мандрівну) фазу та стаціонарну (осілу) фазу – які постійно чергуються й притаманні всім видам кочових мурах.[8]

Кочова фаза починається приблизно через 10 днів після того, як матка відкладає яйця. Ця фаза триває близько 15 днів, щоб дати личинкам можливість розвинутися. Удень мурахи пересуваються, захоплюючи комах, павуків і дрібних хребетних, щоб прогодувати свій розплід. У сутінках вони формують свої гнізда або бівуаки, які змінюють майже щодня.[8] Наприкінці кочової фази личинки прядуть лялечкові кокони і більше не потребують їжі. Після цього колонія може залишатися на одному місці бівуаку приблизно 20 днів, виходячи на пошуки їжі лише приблизно у дві третини цих днів.[2][8]

Такий режим денної активності характерний не для всіх кочових мурах: існують також види, що шукають їжу вночі (нічні), або як удень, так і вночі.[11]

Стаціонарна фаза, яка триває приблизно два-три тижні, починається тоді, коли личинки заляльковуються. З цього моменту здобич, яку раніше приносили для личинок, тепер повністю віддають матці.[8] Черевце (гастер) матки значно розбухає, і вона відкладає яйця. Наприкінці стаціонарної фази лялечки виходять зі своїх коконів (еклозія), а наступне покоління яєць вилуплюється, тож у колонії з’являється нова група робочих мурах і личинок. Після цього мурахи знову переходять до кочової фази.[5][8]

Поведінка та організація бівуаку

Поділ колонії

Кочові мурахи розділяються на групи, коли розмір колонії досягає певного порогового значення; це відбувається приблизно раз на три роки.[12] Безкрилі незапліднені матки з’являються серед дорослого потомства самців, яке вилуплюється пізніше. Коли колонія розділяється, нові матки можуть бути визначені двома способами. Один можливий варіант — нова матка залишається в початковому гнізді з частиною робочих мурах і самцями, тоді як стара матка йде з рештою робочих і засновує нове гніздо. Інша можливість полягає в тому, що робочі мурахи викидають стару матку, і тоді кожна нова матка очолює одну з новоутворених колоній.[2][8] Робочі мурахи приєднуються до окремих маток на основі феромонних сигналів, унікальних для кожної матки. Коли формуються нові бівуаки, зв’язок між початковою колонією та новими бівуаками припиняється.[8]

Поведінка матки

Будучи найбільшими мурахами на Землі, кочові мурахи, зокрема африканські матки роду Dorylus, мають найбільший репродуктивний потенціал серед комах: вони здатні відкладати кілька мільйонів яєць на місяць. Матки кочових мурах ніколи не залишають захист колонії, де вони спаровуються з чужими самцями, які розлітаються під час шлюбних льотів. Точна поведінка спаровування маток кочових мурах досі невідома, але спостереження свідчать, що матки можуть бути запліднені кількома самцями.[13] Через великий репродуктивний потенціал матки вся колонія кочових мурах може походити від однієї матки.[9]

Коли матка гине, заміни їй немає, і кочові мурахи не можуть виростити «екстрену» матку. У більшості випадків, якщо матка помирає, колонія також гине. Втрата матки може статися через нещасні випадки під час переселення, напад хижаків, старість або хворобу.[12] Однак існують способи уникнути загибелі колонії. Коли колонія втрачає матку, робочі мурахи зазвичай протягом кількох днів зливаються з іншою колонією, яка має матку.[6][14] Іноді робочі мурахи повертаються шляхами попередніх міграцій, щоб знайти загублену матку або об’єднатися з сестринською колонією.[14][15] Зливаючись із спорідненою колонією, робочі мурахи збільшують свою загальну інклюзивну пристосованість.[12] Робочі мурахи, що приєднуються до нової колонії, можуть збільшити її чисельність приблизно на 50%.

Статевий добір, здійснюваний робочими мурахами

Робочі мурахи у видів кочових мурах мають унікальну роль у виборі як матки, так і самця-партнера.

Коли матки з’являються, робочі мурахи в колонії формують дві «системи» або дві гілки, спрямовані в протилежні боки. Нововилуплені матки рухаються вздовж однієї з цих гілок, і зрештою успіху досягають лише дві матки — по одній для кожної гілки. Усі інші нові матки залишаються посередині й покидаються. Після цього формуються два нові бівуаки, які розходяться в різні напрямки.

Робочі мурахи оточують двох майбутніх маток, щоб забезпечити їхнє виживання. Робочі, які супроводжують маток, реагують на профіль феромонів, який виділяє нова матка.[8]

Коли самці вилуплюються зі свого виводку, вони відлітають у пошуках партнерки. Щоб дістатися до матки й спаруватися з нею, самці повинні пробігти крізь робочих мурах у колонії. Самці, яких допускають до спаровування, зовні подібні до матки за розмірами та формою. Вони також виробляють великі кількості феромонів, що заспокоюють робочих мурах.[8]|потомства]], вони відлітають у пошуках партнерки. Щоб дістатися до матки й спаруватися з нею, самці повинні пробігти крізь робочих мурах у колонії. Самці, яких допускають до спаровування, зовні подібні до матки за розмірами та формою. Вони також виробляють великі кількості феромонів, що заспокоюють робочих мурах.[8]

Репродуктивні функції та проблеми

У колонії матка є основною особиною, відповідальною за розмноження. Аналіз генотипів підтвердив, що робочі мурахи в середньому більш споріднені з потомством матки, ніж з потомством інших робочих, і що робочі мурахи рідко, якщо взагалі будь-коли, розмножуються.[16]

Було запропоновано три фактори, які пояснюють втрату здатності робочих мурах до розмноження за наявності матки. По-перше, якщо робоча мураха розмножується, це знижує загальну ефективність колонії, оскільки вона перестає виконувати роботу. По-друге, робочі мурахи підвищують свою інклюзивну пристосованість шляхом контролю інших робочих, оскільки вони більш споріднені з потомством матки, ніж з потомством інших робочих.[16] По-третє, великі личинки самців стають надто великими для транспортування, що змушує колонії зі статевим потомством залишатися в гнізді протягом 41–56 днів, тоді як нерепродуктивні колонії перебувають у гнізді в середньому лише близько 17 днів перед поверненням до кочової фази. Це свідчить про те, що якби робочі мурахи народжували самців, вони могли б вилуплюватися несинхронно зі статевим потомством матки і, ймовірно, не були б успішно вирощені до дорослого стану.[16]

Мурашині млини

Кочові мурахи можуть загубитися, відірвавшись від феромонного сліду під час пошуку їжі, через що вони починають рухатися один за одним по колу. Це може призвести до їхньої загибелі від виснаження.[17]

Збирання їжі

Уся колонія кочових мурах може споживати до 500 000 тварин-жертв щодня, тому вони здатні істотно впливати на чисельність, різноманіття та поведінку своїх жертв. Вибір здобичі відрізняється залежно від виду. Підземні види полюють переважно на членистоногих, що живуть у ґрунті, та їхніх личинок, дощових черв’яків, а інколи також на молодь хребетних, яйця черепах або маслянисті насінини. Більшість видів, так звані «грабіжники колоній», спеціалізуються на потомстві інших мурах і ос. Лише кілька видів мають дуже широкий спектр здобичі, характерний для видів, що здійснюють набіги. Навіть ці види не поїдають усіх тварин, яких знаходять. Хоча дрібні хребетні, що потрапляють під час набігу, можуть бути вбиті, щелепи американських мурах роду Eciton не пристосовані до такого типу здобичі (на відміну від африканських Dorylus). Таку небажану здобич просто залишають, і її поїдають падальники або мухи, що супроводжують рій мурах. Лише кілька видів полюють переважно на поверхні землі; вони шукають здобич головно в лісній підстилці та низькій рослинності. Приблизно п’ять видів полюють у кронах дерев, де можуть нападати на птахів і їхні яйця, хоча основну увагу приділяють полюванню на інших соціальних комах разом із їхніми яйцями та личинками. Колонії кочових мурах дуже великі порівняно з колоніями інших мурашок (Formicidae). Вони можуть налічувати понад 15 мільйонів робочих особин і під час періоду набігів здатні транспортувати до 3000 одиниць здобичі за годину.

Коли кочові мурахи вирушають на пошук їжі, утворені ними доріжки можуть бути понад 20 м завширшки та понад 100 м завдовжки. Вони тримаються цих шляхів завдяки градієнту концентрації феромонів. Найвища концентрація феромонів міститься посередині доріжки, що розділяє її на дві різні зони: центральну з високою концентрацією і дві крайні з низькою. Мурахи, що виходять із гнізда, рухаються по двох зовнішніх смугах, а ті, що повертаються, — по центральній. Було також встановлено, що робочі мурахи, які повертаються до гнізда, виділяють більше феромонів, ніж ті, що виходять, через що і виникає різниця їхньої концентрації на стежках. Феромони значно підвищують ефективність пошуку їжі, дозволяючи мурахам уникати власних попередніх маршрутів і шляхів інших особин того ж виду. Коли робочі мурахи переносять важку здобич на нахилену поверхню, спостерігається утворення своєрідних «риштувань»: інші мурахи підтримують структуру, щоб ті, що йдуть, не падали.

Під час пошуку їжі кочові мурахи змушують багатьох безхребетних тікати зі своїх схованок під листям лісової підстилки, під корою дерев та в інших місцях. Завдяки цьому хижакам легше їх ловити. Наприклад, у тропічних дощових лісах Панами рої кочових мурах приваблюють багато видів птахів, які живляться комахами, павуками, скорпіонами, червами та іншими тваринами, що тікають. Деякі з цих птахів навіть називаються «мурашиними птахами» через таку поведінку.

Зосереджуючись на живленні цими безхребетними, птахи біля роїв мурах часто дозволяють людям підходити дуже близько — іноді на 1–2 м, що дає чудову можливість спостерігати за багатьма видами. Залежно від розміру рою мурах і кількості здобичі, яку вони підіймають, біля них може збиратися від кількох до десятків птахів. Серед птахів, що регулярно відвідують рої кочових мурах, є: таматія панамська, момот амазонійський, таязура рудогуза, пастушок сірошиїй, грімпар сірощокий, дереволаз північний, кокоа північний, кокоа строкатоплечий, колючник смугастий, сорокуш низинний, мурав'янка-куцохвіст плямиста, мурав'янка строката, мурав'янка-голоок, покривник каштановий, мурахолов рудошиїй та танагра сіроголова.

Гніздування (Nesting)

Eciton sp. утворює міст

Кочові мурахи не будують постійного гнізда, як більшість інших мурах. Натомість вони формують живе гніздо зі своїх тіл, яке називається бівуак.[18]

Бівуаки зазвичай розташовуються у порожнинах стовбурів дерев або в норах, викопаних мурахами. Члени бівуаку чіпляються один за одного ногами, утворюючи своєрідну кулеподібну масу, яка може здаватися безладною для неспеціаліста, але насправді є добре організованою структурою.[18]

У цій структурі старші робочі самиці розміщуються на зовнішньому шарі, тоді як молодші робочі самиці перебувають усередині. За найменшого порушення спокою солдати збираються на верхній поверхні бівуаку, готові захищати колонію своїми потужними мандибулами, а в деяких груп (зокрема Ecitoninae) також жалом.[18]

Усередині гнізда проходить мережа внутрішніх ходів, що утворює своєрідні камери. У них розміщуються запаси їжі, личинки, яйця та матка.[19]

Симбіонти

Багато видів кочових мурах широко вважаються ключовими видами[20] через їхню важливу екологічну роль як хижаків членистоногих[21], а також через велику кількість пов’язаних із ними хребетних і безхребетних організмів, які залежать від колоній кочових мурах як джерела їжі або захисту.[22][23][24] Під час полювання багато видів кочових мурах, що здійснюють набіги на поверхні, супроводжуються різними птахами, такими як сорокушові, дроздові, горнерові та [[воловоочкові], які поїдають комах, що їх мурахи вимушують залишати свої схованки; така поведінка відома як клептопаразитизм.[25][26] Велику різноманітність членистоногих, включно з жуками родини Staphylinidae, жуками родини Histeridae, павуками, лусківницями, рівноногими ракоподібними та кліщами, також можна побачити поруч із колоніями.[27] Деякі з цих «гостей» супроводжують переміщення колонії пішки,[28][29][24] тоді як багато інших переносяться форетично, наприклад прикріплюючись до робочих мурах, як це робить жук Histeridae Nymphister kronaueri.[30] Неотропічний вид кочових мурах Eciton burchellii має приблизно 350–500 пов’язаних із ним видів тварин, що є найбільшою кількістю симбіонтів, відомою для одного виду.[24]

Існує припущення, що нічне полювання деяких видів кочових мурах може бути пов’язане зі зменшенням клептопаразитизму з боку птахів, оскільки птахи-клептопаразити, що супроводжують кочових мурах, активні вдень.[11]

Таксономія

Історично термін «кочові мурахи» у широкому значенні застосовувався до представників п’яти різних підродин мурах. У двох із них — Ponerinae і Myrmicinae — лише кілька видів і родів демонструють легіонерну поведінку (кочовий спосіб життя з масовими набігами). В інших трьох лініях — Ecitoninae, Dorylinae і Leptanillinae — усі види вважалися легіонерними. Пізніше в класифікації мурах було визнано ще одну підродину Нового Світу — Leptanilloidinae, яка також складається з облігатних легіонерних видів, тому її також включають до складу кочових мурах.[12]

Дослідження 2003 року тридцяти видів (проведене Шоном Бреді з Корнелльського університету) показало, що кочові мурахи підродин Ecitoninae (Південна Америка), Dorylinae (Африка) та Aenictinae (Азія) разом утворюють монофілетичну групу на основі даних трьох ядерних генів і одного мітохондріального гена. Бреді дійшов висновку, що ці групи є єдиною еволюційною лінією, яка виникла в середині крейдового періоду в Гондвані.[n 2] Тому ці підродини нині часто об’єднують в одну підродину Dorylinae, хоча така класифікація ще не є загальноприйнятою.[32] Проте об’єднання цих ліній означає, що єдиною підродиною, яка складається виключно з легіонерних видів, залишається Leptanillinae, оскільки підродина Dorylinae містить багато родів, які не мають легіонерної поведінки.

Відповідно, «кочові мурахи» у сучасному розумінні включають легіонерні види з таких родів:

Підродина Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae та Leptanilloidinae, 2014)[33]
Підродина Leptanillinae
  • Anomalomyrma
  • Leptanilla
  • Phaulomyrma
  • Protanilla
  • Yavnella
Підродина Myrmicinae
  • Pheidologeton
Підродина Ponerinae
  • Leptogenys (деякі види)
  • Simopelta
Підродина Amblyoponinae
  • Onychomyrmex

Примітки

  1. ↑ "Також існують цікаві еволюційні конвергенції серед мурах. Хоча більшість мурашиних колоній веде осілий спосіб життя в постійному гнізді, виявляється, що успішною може бути й інша стратегія — кочування великими грабіжницькими арміями. Такий спосіб життя називають легіонерною поведінкою.." (Dawkins, 1986)
  2. ↑ "Оскільки кочові мурахи трапляються майже повсюди, вчені припускали, що вони виникали багато разів після розпаду суперконтиненту Гондвана трохи понад 100 мільйонів років тому. Традиційні уявлення про еволюцію кочових мурах потребують перегляду через нові дані, отримані ентомологом Шоном Бреді з Корнельського університету (США), який встановив, що ці мурахи походять від спільного предка.."(Whitehouse, 2003)[31]
  1. ↑ Dawkins, Richard (1996) [1986]. 4. Making Tracks Through Animal Space. The Blind Watchmaker: Why the Evidence of Evolution Reveals a Universe Without Design. W. W. Norton & Company. с. 107. ISBN 978-0-393-31570-7. Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "dawkins1986", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
  2. ↑ Couzin, Iain D.; Franks, Nigel R. (2003). Self-organized lane formation and optimized traffic flow in army ants. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 270 (1511): 139—146. doi:10.1098/rspb.2002.2210. PMC 1691225. PMID 12590751. Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Couzin&Franks_2003", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
  3. ↑ Deneubourg, Jean-Louis; Goss, S.; Franks, Nigel R.; Pasteels, Jacques M. (1989). The blind leading the blind: Modeling chemically mediated army ant raid patterns. Journal of Insect Behavior. 2 (5): 719—725. Bibcode:1989JIBeh...2..719D. doi:10.1007/BF01065789. hdl:2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/81431. S2CID 10750656. Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Deneubourg_et_al_1989", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
  4. ↑ Franks, Nigel R.; Fletcher, Charles R. (1983). Spatial Patterns in Army Ant Foraging and Migration: Eciton burchelli on Barro Colorado Island, Panama. Behavioral Ecology and Sociobiology. 12 (4): 261—270. Bibcode:1983BEcoS..12..261F. doi:10.1007/BF00302894. S2CID 30296073. Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Franks_ Fletcher", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
  5. ↑ Dejean, Alain; Azémar, Frédéric; Roux, Olivier (1 липня 2014). An invasive ant species able to counterattack marabunta raids. Comptes Rendus Biologies. 337 (7—8): 474—479. doi:10.1016/j.crvi.2014.05.004. ISSN 1631-0691. PMID 25103833.
  6. ↑ а б в Schneirla, Theodore Christian (1971). Topoff, Howard R. (ред.). Army Ants: A Study in Social Organization. San Francisco: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-0933-6. OCLC 210501.
  7. ↑ а б в г д е Brady, Seán G. (2003). Evolution of the army ant syndrome: The origin and long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (11): 6575—6579. Bibcode:2003PNAS..100.6575B. doi:10.1073/pnas.1137809100. PMC 164488. PMID 12750466.
  8. ↑ Army Ants Harbor a Host-Specific Clade of Entomoplasmatales Bacteria. ResearchGate (англ.). Процитовано 4 квітня 2019. {{cite web}}: символ зміни рядка в |title= на позиції 5 (довідка)
  9. ↑ а б в г д е ж и Gotwald, William H. Jr. (2 грудня 2012). Army Ants. Social Insects. Т. 4. Elsevier. с. 157—254. ISBN 978-0-323-15216-7. in Hermann, 1982
  10. ↑ а б Bourke, Andrew F. G; Franks, Nigel R. (1995). Social Evolution in Ants. Monographs in Behavior and Ecology. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-04426-2. OCLC 32087436.
  11. ↑ а б Trager, James C., ред. (1988). Advances in Myrmecology. Leiden, NL: E.J. Brill. ISBN 978-0-916846-38-1. OCLC 468279677.
  12. ↑ а б в г д е ж и к л м н п Franks, Nigel R.; Hölldobler, Bert (1987). Sexual competition during colony reproduction in army ants. Biological Journal of the Linnean Society. 30 (3): 229—243. doi:10.1111/j.1095-8312.1987.tb00298.x.
  13. ↑ а б Kronauer, Daniel J. C.; Schöning, Caspar; Pedersen, Jes S. S.; Boomsma, Jacobus J.; Gadau, Jurgen R. (2004). Extreme queen-mating frequency and colony fission in African army ants. Molecular Ecology. 13 (8): 2381—2388. Bibcode:2004MolEc..13.2381K. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02262.x. PMID 15245410. S2CID 13887869.
  14. ↑ Wilson, Edward. O.; Hölldobler, Bert (Вересень 2005). Eusociality: Origin and consequences. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (38): 13367—13371. Bibcode:2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMC 1224642. PMID 16157878.
  15. ↑ а б O'Donnell, Sean; Lattke, John; Powell, Scott; Kaspari, Michael (2021). Diurnal and nocturnal foraging specialisation in Neotropical army ants. Ecological Entomology (англ.). 46 (2): 352—359. Bibcode:2021EcoEn..46..352O. doi:10.1111/een.12969. ISSN 0307-6946.
  16. ↑ а б в г Kronauer, Daniel J. C. (2009). Recent advances in army ant biology (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News. 12: 51—65. eISSN 1997-3500. ISSN 1994-4136.
  17. ↑ Kronauer, Daniel J. C.; Johnson, Robert A.; Boomsma, Jacobus J. (2007). The Evolution of multiple mating in army ants. Evolution. 61 (2): 413—422. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00040.x. PMID 17348950. S2CID 36371272.
  18. ↑ а б Kronauer, Daniel J. C.; Schöning, Caspar; d'Ettorre, Patricia; Boomsma, Jacobus J. (2010). Colony fusion and worker reproduction after queen loss in army ants. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1682): 755—763. doi:10.1098/rspb.2009.1591. PMC 2842746. PMID 19889701.
  19. ↑ Schneirla, Theodore Christian (1949). Army-ant Life and Behavior under Dry-season Conditions. 3, The Course of Reproduction and Colony Behavior (PDF). Bulletin of the AMNH. 94. hdl:2246/407.
  20. ↑ а б в Kronauer, Daniel J. C.; Schöning, Caspar; Boomsma, Jacobus J. (2006). Male parentage in army ants. Molecular Ecology. 15 (4): 1147—1151. Bibcode:2006MolEc..15.1147K. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02850.x. PMID 16599973. S2CID 8393095.
  21. ↑ Delsuc F (2003). Army Ants Trapped by Their Evolutionary History. PLOS Biology. 1 (2) e37. doi:10.1371/journal.pbio.0000037. PMC 261877. PMID 14624241.
  22. ↑ а б в Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою "ArmyAntWiki" не вказано текст
  23. ↑ Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою "KaieteurNews" не вказано текст
  24. ↑ Pérez-Espona, Sílvia (Березень 2021). Eciton Army Ants – Umbrella Species for Conservation in Neotropical Forests. Diversity (англ.). 13 (3): 136. doi:10.3390/d13030136. hdl:20.500.11820/be179574-8ff7-4531-b575-8ebecc801e3d.
  25. ↑ Hoenle, Philipp O.; Blüthgen, Nico; Brückner, Adrian; Kronauer, Daniel J. C.; Fiala, Brigitte; Donoso, David A.; Smith, M. Alex; Jara, Bryan Ospina; Beeren, Christoph von (2019). Species-level predation network uncovers high prey specificity in a Neotropical army ant community. Molecular Ecology (англ.). 28 (9): 2423—2440. Bibcode:2019MolEc..28.2423H. doi:10.1111/mec.15078. ISSN 1365-294X. PMID 31050080. S2CID 143433968. {{cite journal}}: символ зміни рядка в |journal= на позиції 10 (довідка)
  26. ↑ Boswell, Graeme P.; Britton, Nicholas F.; Franks, Nigel R. (1998). Habitat fragmentation, percolation theory and the conservation of a keystone species. Proceedings of the Royal Society B. 265 (1409): 1921—1925. doi:10.1098/rspb.1998.0521. PMC 1689475.
  27. ↑ von Beeren, Christoph; Blüthgen, Nico; Hoenle, Philipp O.; Pohl, Sebastian; Brückner, Adrian; Tishechkin, Alexey K.; Maruyama, Munetoshi; Brown, Brian V.; Hash, John M.; Hall, W. E.; Kronauer, Daniel J. C. (2021). A remarkable legion of guests: Diversity and host specificity of army ant symbionts. Molecular Ecology (англ.). 30 (20): 5229—5246. Bibcode:2021MolEc..30.5229V. doi:10.1111/mec.16101. ISSN 1365-294X. PMID 34406688. S2CID 237199045.
  28. ↑ а б в Rettenmeyer, C. W.; Rettenmeyer, M. E.; Joseph, J.; Berghoff, S. M. (1 серпня 2011). The largest animal association centered on one species: the army ant Eciton burchellii and its more than 300 associates. Insectes Sociaux (англ.). 58 (3): 281—292. doi:10.1007/s00040-010-0128-8. ISSN 1420-9098. S2CID 32688600.
  29. ↑ Wrege, Peter H.; Wikelski, M.; Mandel, J. T.; Rassweiler, T.; Couzin, I. D. (2005). Antbirds parasitize foraging army ants. Ecology. 8 (3): 555—559. Bibcode:2005Ecol...86..555W. doi:10.1890/04-1133. S2CID 1704704.
  30. ↑ Willis, Edwin O.; Oniki, Yoshika (1978). Birds and Army Ants. Annual Review of Ecology and Systematics. 9 (1): 243—263. Bibcode:1978AnRES...9..243W. doi:10.1146/annurev.es.09.110178.001331. ISSN 0066-4162 — через ResearchGate.
  31. ↑ Kronauer, Daniel J. C. (2020). Army Ants. Cambridge, MA. ISBN 978-0-674-24941-7. OCLC 1224277932.
  32. ↑ von Beeren, Christoph; Maruyama, Munetoshi; Kronauer, Daniel J. C. (2016). Cryptic diversity, high host specificity and reproductive synchronization in army ant-associated Vatesus beetles. Molecular Ecology (англ.). 25 (4): 990—1005. Bibcode:2016MolEc..25..990V. doi:10.1111/mec.13500. ISSN 1365-294X. PMID 26618779. S2CID 22773782.
  33. ↑ von Beeren, Christoph; Maruyama, Munetoshi; Kronauer, Daniel J. C. (9 листопада 2016). Community Sampling and Integrative Taxonomy Reveal New Species and Host Specificity in the Army Ant-Associated Beetle Genus Tetradonia (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae). PLOS ONE (англ.). 11 (11) e0165056. Bibcode:2016PLoSO..1165056V. doi:10.1371/journal.pone.0165056. ISSN 1932-6203. PMC 5102370. PMID 27829037.
  34. ↑ von Beeren, Christoph; Tishechkin, Alexey K. (10 лютого 2017). Nymphister kronaueri von Beeren & Tishechkin sp. nov., an army ant-associated beetle species (Coleoptera: Histeridae: Haeteriinae) with an exceptional mechanism of phoresy. BMC Zoology. 2 (1): 3. doi:10.1186/s40850-016-0010-x. ISSN 2056-3132.
  35. ↑ Whitehouse, David (10 травня 2003). Ant history revealed. Science & Environment. BBC News Online. Процитовано 14 січня 2009.
  36. ↑ Engel, Michael S.; Grimaldi, David A. (2005). Primitive new ants in Cretaceous amber from Myanmar, New Jersey, and Canada (Hymenoptera: Formicidae) (PDF). American Museum Novitates (3485): 1—24. doi:10.1206/0003-0082(2005)485[0001:PNAICA]2.0.CO;2. hdl:2246/5676. S2CID 84043939.
  37. ↑ Brady, Seán G; Fisher, Brian L; Schultz, Ted R; Ward, Philip S (2014). The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants. BMC Evolutionary Biology. 14: 2—14. Bibcode:2014BMCEE..14...93B. doi:10.1186/1471-2148-14-93. PMC 4021219. PMID 24886136.

Бібліографія

  • Hermann, Henry R., ред. (1982). Social Insects. Т. IV. New York: Academic Press. ISBN 978-0-12-342204-0. OCLC 37854847.

Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).