Капровий жук
| ?Капровий жук | |
|---|---|
| Біологічна класифікація | |
| Домен: | Еукаріоти |
| Царство: | Тварини |
| Підцарство: | Eumetazoa |
| Надтип: | Protostomia |
| Тип: | Членистоногі |
| Надклас: | Hexapoda |
| Клас: | Комахи |
| Підклас: | Pterygota |
| Інфраклас: | Neoptera |
| Надряд: | Oligoneoptera |
| Ряд: | Твердокрилі |
| Підряд: | Polyphaga |
| Інфраряд: | Bostrichiformia |
| Надродина: | Bostrichoidea |
| Родина: | Шкіроїди |
| Підродина: | Megatominae |
| Триба: | Anthrenini |
| Рід: | Trogoderma |
| Вид: | Капровий жук |
| Біноміальна назва | |
| Trogoderma granarium Everts, 1898 | |
| Синоніми | |
Список
| |
| Посилання | |
| Trogoderma granarium | |
| 312573 | |
| 728163 | |
| 591392 | |
Капро́вий жук (Trogoderma granarium Everts) — космополітичний шкідник запасів сільськогосподарських продуктів із родини шкіроїдів (Dermestidae), небезпечний карантинний вид з високим ступенем пристосованості. Визнаний одним із найстійкіших до інсектицидів шкідників, що потребує обов’язкового контролю.[2]
Походить з Індії, де його вперше зареєстровано 1894 року як серйозного шкідника запасів зерна. З розвитком торговельних зв'язків капровий жук був завезений до Європи та Америки.[3] Шкідник характеризується високою пристосованістю до несприятливих умов. Це багатоїдний шкідник, який пошкоджує понад 100 видів зернових, технічних, зернобобових та олійних культур.[4]
Шкідник мешкає у тропічних регіонах у межах зони, обмеженої на півночі 35-ю паралеллю, на півдні — Еквадором, на заході — Західною Африкою, на сході — М'янмою. Капровий жук виявлений у багатьох країнах світу, зокрема в Алжирі, Єгипті, на Кіпрі, у Туреччині, Японії, Іспанії, Швейцарії та інших країнах. Вогнища виявлено в Середній Азії (Узбекистан, Туркменистан, Таджикистан), у Росії (Краснодарський край).[5][6]
В Україні капровий жук відсутній, але існує постійна загроза завезення його із зерном, зернопродуктами, іншими продуктами запасів, а також із тарою, транспортними засобами, бандеролями, посилками із насінням різних культур на будь-якій стадії його розвитку.[7][8]
Морфологічні ознаки

Імаго завдовжки 1,4–3,4 мм і завширшки 0,75–1,9 мм. Тіло подовжено-овальне, коричневого кольору. Статевий диморфізм проявляється в тому, що самки зазвичай дещо більші за самців і світліші за забарвленням. Забарвлення тіла може варіювати від світло-коричневого до червонувато-коричневого, а надкрила можуть бути одноколірними або мати нечіткий, слабко виражений малюнок. Верхня сторона тіла вкрита тонкими, злегка зігнутими ворсинками кількох кольорів, які утворюють невизначений малюнок. Черевце вкрите жовтувато-коричневими прилеглими волосками. Ротовий апарат гризного типу. Нижня губа має склеротизоване підборіддя, спереду з глибокою серединною виїмкою, яка сягає не менше половини його довжини; бічні краї підборіддя полого закруглені. Вусики переважно 11-членикові, іноді 9- або 10-членикові. Булава вусиків у самців складається з 4–5 члеників, у самок — з 3–4. Перетинчасті крила сховані під надкрилами; задні крила менші, із слабко вираженим жилкуванням, їхня середня довжина становить близько 1,9 мм. Жук не літає, але може спурхувати.[6][2][3][9]

Яйця завдовжки близько 0,7 мм і завширшки 0,25 мм, спочатку молочно-білі, згодом блідо-жовті, подовжено-овальні, з колючкоподібними наростами. Один кінець яйця заокруглений, другий — загострений і має кілька роздвоєних шилоподібних відростків. Личинка першого віку завдовжки 1,6–1,8 мм і завширшки 0,25–0,3 мм, світло-жовта, з темними поперечними смугами. Доросла личинка завдовжки 4,5–6 мм і завширшки близько 1,5 мм, червоно-коричневого кольору, з довгими щетинками завдовжки до 5 мм. Вони бувають двох типів: прості остевидні та шипуваті (списоподібні). Прості щетинки розкидані по поверхні тіла та голові, а списоподібні утворюють пучки, що відходять від бічних тергітів. Лялечка завдовжки 3,5–5 мм, світло-кремова, вкрита густими рудими волосками, спрямованими до середини спинної лінії; на голові вони утворюють конусоподібний чубчик. У самців лялечка менша, ніж у самок. Між частинами перших чотирьох сегментів черевця розташовані дугоподібні складки, з'єднані по краях гострими зубцями та горбками («капкани»). При останній линьці шкірка личинки лопається по серединній лінії, але лялечка залишається в ній протягом усього часу свого існування. Після завершення лялечкової стадії з неї виходить імаго.[6][2][3][10][5]
Біологічний цикл
Капровий жук розвивається в харчовому субстраті. Личинка є основною шкідливою стадією. Завершивши живлення, личинки залишають харчовий субстрат і заповзають у приховані місця — тріщини на стінах і підлозі, пакувальний картон, шви на мішках та інші схованки. За несприятливих умов личинки можуть переходити в стан діапаузи та тривалий час залишатися в укриттях, зберігаючи життєздатність.[8]
Імаго капрового жука не живиться, тому прямої шкоди продуктам запасів не завдає. Тривалість життя жука становить не більше 15 днів, при цьому він добре пересувається в межах складського приміщення. Спарені самки живуть 4–7 днів, неспарені — 20–30 днів, а самці — 7–12 днів. За несприятливих умов тривалість життя дорослих особин може досягати 147 днів. Самка відкладає 65–126 яєць, а за сприятливих умов капровий жук може давати кілька поколінь на рік. Через 3–14 днів після відкладання з яєць відроджуються личинки.[7][10]
Життєвий цикл капрового жука значною мірою залежить від температури та вологості. Температурні межі розвитку становлять приблизно 21–40 °C, оптимальною для розвитку є температура близько +30…35 °C. За сприятливих умов розвиток від яйця до імаго може тривати близько 26–45 днів, тоді як за температури 21 °C життєвий цикл може подовжуватися приблизно до 220 днів. За температури 35 °C тривалість розвитку становить близько 26 днів, а за 30 °C і відносної вологості 75 % — 40–45 днів. За дуже сприятливих умов капровий жук може давати кілька поколінь на рік.[2][3][7][5]
За температури понад 46 °C личинки залишають субстрат у пошуках прохолодніших місць; таке явище може спостерігатися під час самонагрівання зернової маси.[5]
За тривалого зниження температури нижче +25 °C личинки можуть впадати у діапаузу. Вони здатні перебувати в діапаузі до 6 років та виживати за температури нижче −10 °C. Під час діапаузи личинки стають стійкішими до пестицидів і фумігантів. Діапаузуючі личинки можуть залишатися життєздатними протягом кількох років; за даними лабораторних досліджень, частина личинок залишалася живою навіть через чотири роки. У неопалюваних складах капровий жук має одне покоління на рік, тоді як в опалюваних приміщеннях за сприятливих умов розвиток може відбуватися без зимової діапаузи.[11][12]
Кількість линьок у капрового жука за оптимальних умов становить 4–7, а за несприятливих — 15–30. Личинки перших віків живляться подрібненими зернами або продуктами їх переробки, а старші личинки починають живитися цілими зернами. За голодування після чергової линьки личинки можуть зменшуватися до розмірів личинок першого віку. Після появи достатньої кількості їжі та за сприятливої температури личинки відновлюють розвиток і заляльковуються.[13]
Шкодочинність

Капровий жук — широкий поліфаг і є одним із найнебезпечніших шкідників зерна та різноманітних продуктів його переробки. Він пошкоджує понад 100 видів зернових, технічних, олійних, зернобобових, овочевих, лісових і квіткових культур. У першу чергу шкідник заселяє солодові та дробильні цехи пивоварень, жирокомбінатів і кондитерських фабрик.[4][14]
Капровий жук пошкоджує зерно пшениці, ячменю, вівса, жита, рису, кукурудзи та гречки, насіння люцерни, ріпаку, льону та бавовнику, борошно, крупи, макаронні вироби, горіхи арахісу, ячмінний солод, зернобобові та продукти їх переробки, комбікорми.[15]
Може пошкоджувати також макуху, горіхи, сухі дріжджі, насіння овочевих культур, трави, спеції, сухофрукти та камеді. Личинки можуть розвиватися на сухому молоці, шкурах, сухому кормі для собак, сухій крові, а також на трупах мишей, птахів та комах. Крім рослинної продукції, капровий жук може пошкоджувати різноманітні пакувальні матеріали, зокрема папір і джгутові мішки.[3][4][10][12][16]
Всі стадії розвитку капрового жука відбуваються в зерні чи продуктах його переробки. Основної шкоди завдають личинки. Вони перетворюють заражені продукти на порошкоподібну масу, що складається із залишків продуктів, екскрементів та личинкових шкірок, унаслідок чого продукція стає непридатною та отруйною для використання в їжу і на корм худобі. Личинки рухливі, ведуть потайливий спосіб життя та уникають світла. Личинки першого віку живляться подрібненим або пошкодженим зерном, а в міру розвитку переходять на цілі зерна. Личинки пошкоджують зерно, виїдаючи його зародок та ендосперм. Виїдання зародка може відбуватися за зовнішньої цілісності зернівки, унаслідок чого насіння втрачає здатність до проростання. За відсутності іншої їжі личинки можуть знищувати всю масу зерна. Олія, отримана з пошкодженого зерна, має підвищену кислотність і неприємний смак. Особливо сильно пошкоджується насіннєвий матеріал, оскільки личинки в першу чергу виїдають зародки. За масового розмноження шкідник може знищувати до 25 % зернової маси. У сухих і жарких умовах капровий жук здатний за короткий час знищити до 70 % запасів зерна та бобових, а його чисельність може досягати 6000 і більше особин на 1 кг зерна. Пошкодження зерна спричиняє різке зниження схожості насіння зернових культур, а також погіршення якості олії, виробленої з пошкоджених олійних культур.[2][15][5][12]
Скупчення великої кількості капрового жука в арахісі, насінні льону та бавовнику може спричиняти їх самозігрівання.[6][15]
Капровий жук особливо небезпечний у південних районах, оскільки його личинки здатні живитися зерном із вологістю близько 6 %, тоді як інші види складських шкідників не споживають зерно з такою низькою вологістю.[15]
За місяць потомство 10 пар капрового жука може зменшити масу зерна, що зберігається, на 9–15 %, а якість пшениці — на 12–24 %.[17][15][5]
Велика кількість личинкових шкірок у забрудненій продукції може спричиняти у людей напади астматичного кашлю.[15]
Показник імовірності акліматизації доволі високий — 7,78. Велика кількість кормових рослин (понад 100 видів), а також кліматичні умови регіонів України, які підходять для капррового жука, сприяють потенційній можливості його акліматизації на всій території країни.[17]
Показник економічної шкодочинності також високий — 7,37. Пов’язано це з тим, що основна шкодочинність капрового жука зумовлена його багатоїдністю, стійкістю проти дії інсектицидів, здатністю личинок до тривалого голодування та високою плодючістю.[17]
Шляхи поширення
Сучасний ареал поширення капрового жука охоплює майже всі країни тропічного й субтропічного поясів, а також деякі райони Західної Європи. В Україні капровий жук відсутній, проте існує постійний ризик його завезення в морські порти із зерном, зернопродуктами та іншими рослинними матеріалами. Найімовірніше проникнення шкідника на нові території відбувається на стадії личинки.[17][18]
Капровий жук поширюється переважно із зараженим ячмінним солодом, зерном пшениці, ячменю, рису та кукурудзи, арахісом і продуктами їх переробки. Джерелом поширення також можуть бути заражена тара та транспортні засоби, зокрема залізничні вагони, контейнери й морські судна. Самостійне проникнення жука на нові території вкрай обмежене; поширення відбувається переважно з вантажами, порожніми мішками, в обшивці суден та сухих вантажних контейнерах, головним чином на стадії личинки. Капровий жук може потрапити на нові території також із бандеролями та посилками з насінням різних культур.[7][14]
Відомі випадки завезення його в продукції і тарі з імпортними вантажами, які не є їжею для цього шкідника (бобіни з синтетичною пряжею, під металевою обшивкою чайних ящиків, упаковки гофрованого картону, дерев’яні ящики з машинним обладнанням).[16]
Про заселення рослинної продукції свідчить наявність личинкових шкірок, пошкодженого внаслідок живлення личинок зерна та екскрементів.[15]
Природні вороги
Одним із природних ворогів капрового жука є паразитоїдна оса Laelius pedatus, яка паразитує на його личинках. Самки оси паралізують личинок капрового жука та відкладають на них яйця. У лабораторних дослідженнях L. pedatus за співвідношення паразитоїдів до хазяїв 1:25 знижувала чисельність капрового жука на 75–80 % протягом 6–8 тижнів. Паразитоїд здатний проникати в зернову масу на глибину до 90 см і знаходити личинок капрового жука. Паразитоїдна оса розглядається як потенційний агент біологічного контролю капрового жука.[19][20]
Серед природних ворогів капрового жука також відомий хижак Xylocoris flavipes, який живиться його личинками, та хижий кліщ Blattisocius dentriticus (Berlese), який живиться яйцями капрового жука. Також зареєстровано паразитування на капровому жуку Anisopteromalus calandrae та Mattesia trogodermae. Проти капрового жука виявлено ефективність ентомопатогенної нематоди Steinernema masoodi.[21]
Заходи захисту

Капровий жук належить до карантинних організмів, відсутніх в Україні, і віднесений до списку А1 Переліку регульованих шкідливих організмів.[5]
Основним фітосанітарним заходом є обмеження ввезення всіх видів зернових продуктів із країн поширення капрового жука. Всі види зернопродуктів, транспортні засоби, контейнери та інші об'єкти регулювання при ввезенні на територію України з країн поширення капрового жука мають відповідати вимогам чинного законодавства України.[4]
Основу захисту становлять фітосанітарні заходи. При виявленні живих особин капрового жука або інших видів роду Trogoderma у пунктах ввезення, на суднах, у контейнерах, залізничних вагонах, місцях зберігання та інших об'єктах проводять їх знезараження. При виявленні капрового жука у пункті ввезення імпортних вантажів весь вантаж, транспортні засоби, якими його перевозили, та тара підлягають знезараженню. Крім первинного інспектування імпортних вантажів у пунктах ввезення, проводять щорічне обстеження сховищ, до яких завозять імпортну рослинну продукцію. У першу чергу обстежують сховища, розташовані в морських і річкових портах, аеропортах та на прикордонних залізничних станціях.[4][14]
Ретельному інспектуванню підлягають елеватори, млини та склади насіння, де зберігалася або надходить імпортна рослинна продукція. У разі виявлення шкідника проводять знезараження приміщень і продукції, яка в них зберігається. Обстежують також прискладську територію та зовнішню частину складських приміщень.[4]
Для виявлення капрового жука в складських приміщеннях проводять систематичні обстеження візуально, а також за допомогою феромонних та феромонно-харчових пасток. Щороку проводять моніторинг складських приміщень, особливу увагу приділяючи місцям зберігання імпортних об'єктів регулювання. Візуально оглядають стіни, підлогу, складське обладнання та інвентар, особливо щілини й тріщини в підлозі. Ретельно досліджують залишки продукції, пил і сміття. Обстежують також зовнішню сторону складських приміщень та прилеглу до них територію. Обстеження складів починають за стійкої середньодобової температури понад +15 °C і проводять з травня по жовтень.[7][17][18]
Обстеження із застосуванням обох методів: феромонних пасток і харчових принад — дають змогу реально встановити фітосанітарний стан складських приміщень. Пастки та живильні принади розміщують на підлозі, у теплих кутках складу, місцях розсипання зерна, біля бункерів і стиків трубопроводів, уздовж стрічок транспортерів та в інших місцях, доступних для повзаючих комах, із розрахунку 2–4 пастки на 100 м² складу або 2 пастки на 10 погонних метрів. Феромонні пастки можуть також підвішувати над підлогою на висоті 1,5 м. Феромонні пастки містять диспенсер із синтетичним феромоном, який приваблює та відловлює певний вид комах.[15][8][17]
При зберіганні зерна насипом личинки капрового жука зосереджуються у поверхневому шарі, тому феромонно-харчові пастки встановлюють біля стін, над зерном, а також у проміжку дверей. У кожному складі виставляють 4–8 пасток на відстані 10–15 м одна від одної.[18]
Для виявлення капрового жука також застосовують харчові принади. Підсмажене насіння соняшнику кладуть у марлеві мішечки та розміщують із розрахунку 1 пастка на 100 м². Через 10–14 днів принади збирають і направляють до державної фітосанітарної лабораторії для проведення експертизи.[15]
При виявленні регульованих шкідливих організмів у сховищах на заражені об'єкти накладають карантин. При виявленні живих особин капрового жука у сховищах на всі заражені партії вантажу та об'єкти накладають карантин. Кожен заражений склад разом із продукцією та обладнанням знезаражують під газонепроникним покриттям (плівкою) методом фумігації.[10]
Після виявлення капрового жука за зараженими складами протягом трьох років здійснюють нагляд, застосовуючи харчові принади та феромонно-харчові пастки. Щорічно склади ззовні та зсередини, а також прискладські території обробляють хімічними препаратами на відстані до 10 м. Через три роки після останнього виявлення живих особин карантин може бути знятий.[5]
Застосовують очищення зерна та його сушіння за температури +48…+55 °C. Для температурного знезараження продукції застосовують нагрівання до +55 °C протягом 1 години або охолодження до −18 °C протягом 3 діб. Для хімічного знезараження харчових продуктів застосовують фумігацію, зокрема із застосуванням фосфіну.[3]
Фумігацію проводять декількома способами: у спеціальних камерах, під час переміщення зерна на транспортерній стрічці, коли фумігант дозовано вносять у потік зерна, після чого воно надходить у загерметизований силос, де витримується протягом необхідного часу експозиції, а також під герметичним покриттям із полімерної плівки.[22][23]
Для механічного очищення зараженого зерна застосовують сепарування після його охолодження, що дає змогу видаляти загиблих комах за допомогою зерноочисних машин.[22]
Рекомендується очищати складські приміщення, техніку та тару після кожної партії продукції, зберігати зерно за вологості не вище 13 % і температури нижче +15 °C, герметизувати сховища та регулярно проводити інвентаризацію запасів. Заражені залишки та старі мішки підлягають утилізації.[2]
Примітки
- ↑ Lindgren, David L.; Vincent, Lloyd E.; Krohne, H. E. (Серпень 1955). The Khapra Beetle, Trogoderma granarium Everts (PDF). Hilgardia (англ.). 24 (1): 1—36.
- ↑ а б в г д е Капровий жук – опис, профілактика та методи боротьби. АгроЕкспертТрейд. 11 квітня 2025. Архів оригіналу за 20 серпня 2026. Процитовано 21 серпня 2026.
- ↑ а б в г д е Капровий жук (Капровый жук). SuperAgronom.com. Архів оригіналу за 20 серпня 2026. Процитовано 20 серпня 2026.
- ↑ а б в г д е Капровий жук (Trogoderma granarium) — небезпечний карантинний шкідник запасів!. Головне управління Держпродспоживслужби в Київській області. 4 лютого 2022. Архів оригіналу за 20 серпня 2026. Процитовано 20 серпня 2026.
- ↑ а б в г д е ж и Капровий жук (Trogoderma granarium Ev.) – небезпечний шкідник запасів. ДУ «Волинська фітосанітарна випробувальна лабораторія Держпродспоживслужби».
- ↑ а б в г Місяйло, С. М.; Ердеш, Т. І.; Гулей, Н. М. (23 травня 2024). Капровий жук — небезпечний карантинний шкідник запасів. Чопська міська рада. Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- ↑ а б в г д Небезпечний шкідник запасів – капровий жук. Управління фітосанітарної безпеки Головного управління Держпродспоживслужби в Черкаській області. 15 грудня 2022.
- ↑ а б в КАПРОВИЙ ЖУК – карантинний шкідник запасу зернових. Головне управління Держпродспоживслужби в Тернопільській області. 16 липня 2025. Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- ↑ Капровий жук. Аграрна Платформа. Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- ↑ а б в г Фітосанітарні інспектори проводитимуть обстеження на виявлення капрового жука. Головне управління Держпродспоживслужби у Львівській області. Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- ↑ Burges, H. D. (10 липня 2009). Studies on the Dermestid Beetle, Trogoderma granarium Everts. II.—The Occurrence of Diapause Larvae at a Constant Temperature, and their Behaviour. Cambridge Core (англ.). Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- ↑ а б в Шаповал, Олександра (4 січня 2018). Увага! В Україні може з'явитися капровий жук. Головне управління Держпродспоживслужби в Чернігівській області. Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- ↑ Туз, Максим (2014). Конспект лекцій з дисципліни «Основи карантину та інспекторська робота» для студентів факультету агротехнологій 5 курсу денної форми навчання з напрямку підготовки 8.09010101 «Агрономія» (PDF). Миколаївський національний аграрний університет. с. 80-81. Архів оригіналу (PDF) за 25 березня 2022.
- ↑ а б в Капровий жук. ДУ «Житомирська обласна фітосанітарна лабораторія». 19 червня 2017. Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- ↑ а б в г д е ж и к Капровий жук – небезпечний карантинний шкідник запасів!. Головне управління Держпродспоживслужби в Хмельницькій області. 10 квітня 2024. Архів оригіналу за 20 серпня 2026. Процитовано 20 серпня 2026.
- ↑ а б Капровий жук (Trogoderma granarium Everts) є одним з найнебезпечніших карантинних шкідників зерна і різноманітних продуктів його переробки, відсутній на території України. Головне управління Держпродспоживслужби в Київській області. 18 червня 2021. Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- ↑ а б в г д е Беляновська, Галина (30 листопада 2021). Капровий жук (TROGODERMA GRANARІUM EVERTS.) — небезпечний карантинний шкідник зернових запасів. Головне управління Держпродспоживслужби у Волинській області. Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- ↑ а б в Борзих О. І.; Федоренко А. В.; Неверовська Т. М.; Доля М. М.; Сикало О. О.; Челомбітко А. Ф.; Чайковський В. М.; Калашніков В. Б.; Стефківський В. М.; Ходорчук В. Я.; Орлова О. М.; Сидорчук О. В.; Чекан К. В. (2019). Методичні рекомендації щодо застосування феромонних пасток для виявлення регульованих та шкідливих організмів (PDF). Київ: Державна служба України з питань безпечності харчових продуктів та захисту споживачів. с. 40—41. Архів оригіналу (PDF) за 17 серпня 2026.
- ↑ Al-Kirshi, A.; Bochow, H.; Burkholder, Wendell; Reichmuth, Ch. (7 травня 1996). The biology of the parasitoid Laelius pedatus (Say) (Hymenoptera: Bethylidae), and its potential for the biological control of Trogoderma granarium Everts and Trogoderma angustum (Solier) (Coleoptera: Dermestidae). Entomology International Congress Proceedings (англ.). Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- ↑ Amante, Marco; Schöller, Matthias; Suma, Pompeo; Russo, Agatino (9 червня 2017). Bethylids attacking stored-product pests: an overview. Entomologia Experimentalis et Applicata (англ.). 163 (3): 251—264. doi:10.1111/eea.12587.
- ↑ Athanassiou, Christos G.; Phillips, Thomas W.; Wakil, Waqas (Січень 2019). Biology and Control of the Khapra Beetle, Trogoderma granarium, a Major Quarantine Threat to Global Food Security. Annual Review of Entomology (англ.). 64: 131—148. doi:10.1146/annurev-ento-011118-111804. Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- ↑ а б Шкідники зерна. Капровий жук та чим він небезпечний. Агроліга. 14 лютого 2022.
- ↑ Юркевич, Юрій (29 серпня 2008). Чистий склад — якісна продукція. Пропозиція. Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
Посилання
- Туз, Максим (2014). Конспект лекцій з дисципліни «Основи карантину та інспекторська робота» для студентів факультету агротехнологій 5 курсу денної форми навчання з напрямку підготовки 8.09010101 «Агрономія» (PDF). Миколаївський національний аграрний університет. с. 78-86. Архів оригіналу (PDF) за 25 березня 2022.
- European and Mediterranean Plant Protection Organization (Грудень 2013). PM 7/13 (2) Trogoderma granarium. EPPO Bulletin (англ.). 43 (3): 431—448. doi:10.1111/epp.12080.
- Gwinner, Joost; Harnisch, Rüdiger; Mück, Otto (1996). 7. Important pests in storage. Manual of the prevention of post-harvest grain losses (англ.). Eschborn: Deutsche Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit (GTZ) GmbH. Архів оригіналу за 21 серпня 2026.
- DAFF (2025). Draft pest risk analysis for khapra beetle (Trogoderma granarium)—Part 1 (PDF) (англ.). Department of Agriculture, Fisheries and Forestry. Архів оригіналу (PDF) за 21 серпня 2026.
Джерело: стаття у Вікіпедії та історія редагувань (автори).