Вусик (ботаніка)

Вусик^[1][2] у ботаніці — це спеціалізований орган рослини, який використовується виткими рослинами для опори та кріплення, а також для клітинного вторгнення паразитичними рослинами, такими як повитиця (Cuscuta)^[3]. Вусик є видозміненим стеблом, листком або суцвіттям. Багато рослин мають вусики, зокрема запашний горошок, пасифлора, виноград та чилійський славоквіт (Eccremocarpus scaber)^[4]. Вусики реагують на дотик і хімічні фактори скручуванням, звиванням або прилипанням до відповідних структур чи рослин-господарів. Вусики сильно різняться за розміром від кількох сантиметрів до 69 сантиметрів у Nepenthes harryana^[5]. Зазвичай на кожному вузлі (див. стебло рослини) є лише один простий або розгалужений вусик, але Cucumis humifructus може мати їх до восьми^[6].

Найдавнішим і найповнішим дослідженням вусиків була монографія Чарльза Дарвіна «Про рухи та звички витких рослин», яка була вперше опублікована в 1865 році. У цій роботі також було введено термін «нутація» для опису руху стебел що ростуть і вусиків у пошуках опори. Дарвін також спостерігав явище, відоме зараз як перекручування вусиків, при якому вусики приймають форму двох секцій зустрічно закручених спіралей з переходом посередині^[7].

У городнього гороху лише кінцеві листочки модифікуються, перетворюючись на вусики. В інших рослин, таких як чина безлисточкова (Lathyrus aphaca), весь листок модифікується, перетворюючись на вусики, тоді як прилистки збільшуються та здійснюють фотосинтез. Ще інші використовують рахіс складного листка як вусик, як-от представники роду ломиніс (Clematis).

Спеціалізовані пастки-глечики рослин Nepenthes утворюються на кінцях вусиків. Якщо вусик достатньо довго контактує з об'єктом, він зазвичай обвивається навколо нього, утворюючи міцну точку кріплення для глечика. Так, вусики допомагають підтримувати зростаюче стебло рослини^[8]. Вусики повитиці (Cuscuta), паразитичної рослини, орієнтуються на хімічні речовини, що переносяться в повітрі, і обвивають лише відповідних господарів.

Звички лазіння у рослин підтримують їх, щоб досягти крони пологу, щоб отримувати більше сонячного світла^[9]. Вусик — це орган рослини, що походить від різних морфологічних структур, таких як стебло, листок і суцвіття. Хоча звички лазіння присутні у покритонасінних, голонасінних та папоротях^[10], вусики часто проявляються у покритонасінних рослин і мало у папоротей. 17 типів вусиків було ідентифіковано за їхнім онтогенетичним походженням та характером росту, і кожен тип вусиків може бути залучений більше одного разу в покритонасінних рослинах. До поширених фруктів та овочів, які мають вусики, належать кавун (Citrullus lanatus), отриманий з модифікованого стебла, горох (Pisum sativum), отриманий з модифікованих кінцевих листочків, та виноград звичайний (Vitis vinifera), модифікований з цілого суцвіття^[11].

Механізм обмотування вусиком починається з його обертання навколо своєї осі, в якому він рухається та росте за круговою коливальною схемою^[12]. Обертання часто визначається як перший основний рух вусика, і воно служить для збільшення ймовірності того, що рослина контактуватиме з опорою^[13]. У дослідженні 2019 року, проведеному Гуеррою та ін., було показано, що без опорного стимулу, в цьому випадку кілка в землі, вусики будуть рухатися по колу до світлового стимулу. Після багатьох спроб досягти опорної конструкції, вусик зрештою впаде на землю^[14]. Однак було виявлено, що за наявності опорного стимулу, коливання вусика навколо своєї осі відбуваються в напрямку опорного стимулу. Тому було зроблено висновок, що вусики здатні змінювати напрямок свого обертання навколо своєї осі залежно від наявності опорного стимулу^[14]. Процес обертання навколо своєї осі у рослин не є унікальним для рослин з вусиками, оскільки майже всі види рослин демонструють поведінку, пов'язану з обертанням навколо своєї осі^[12].

Хоча вусики обвивають рослини-господарі на основі тактильного сприйняття, рослини мають форму самодиференціації^[15] та уникають обвивання навколо себе або сусідніх рослин одного виду, демонструючи хемотропізм, заснований на хеморецепції^[16]. Як тільки вусик контактує із сусідньою рослиною того ж виду, сигнальні молекули, що вивільняються рослиною-господарем, зв'язуються з хеморецепторами на вусиках рослини-господаря. Це генерує сигнал, який запобігає тигмотропному шляху і, отже, запобігає обмотуванню вусика навколо рослини-господаря^[15].

Дослідження, що підтверджують цей шлях, були проведені на виткій рослині Cayratia japonica. Дослідження показало, що коли дві рослини C. japonica були у фізичному контакті, вусики не обвивалися навколо рослини того ж виду. Дослідники перевірили цю взаємодію, виділивши оксалати з листя рослини C. japonica та покривши паличку оксалатами. Вусики рослин C. japonica, які фізично контактували з паличкою, покритою оксалатами, не згорталися, що підтверджує, що виткі рослини використовують хеморецепцію для саморозрізнення^[16].

Самодиференціація може надавати еволюційну перевагу витким рослинам, щоб уникнути обвивання навколо рослин того ж виду. Це пояснюється тим, що сусідні виткі рослини не забезпечують таких стабільних структур для обвивання порівняно з більш жорсткими сусідніми рослинами. Крім того, маючи здатність розпізнавати та уникати обвивання навколо рослин того ж виду, рослини зменшують свою близькість до конкуренції, що дозволяє їм мати доступ до більшої кількості ресурсів і, отже, кращий ріст^[15].

• 
  Nepenthes rafflesiana
• 
  Огірок звичайний
• 
  Passiflora tarminiana
• 
  Горох посівний
• 
  Виноград справжній